• No results found

4.2 REGNSKAP 1 FORANDRING: NORM

4.3.3 REGNSKAPETS KVALITETSKRAV

O preá C. intermedia possui um repertório comportamental rico, com seqüências elaboradas, principalmente de corte e agressão. Quando comparamos seu repertório ao de C. aperea, a única espécie de preá selvagem cujo repertório foi estudado (Rood, 1972; Furnari, 2006), notamos uma semelhança na forma geral das categorias (não analisamos duração ou seqüência destas). Entretanto, alguns comportamentos observados em C. intermedia foram exclusivos: a brincadeira de correr envolvendo filhotes e jovens ou adultos, o roubo de alimento da boca de outro indivíduo e uma vocalização, o “pio”, exibida após a retirada do animal da armadilha.

A brincadeira de correr, observada em dez oportunidades, ocorreu entre irmãos que provinham de ninhadas consecutivas e entre filhotes ou jovens de mães diferentes que residiam na mesma área. Por duas vezes registramos um macho adulto exibindo a brincadeira de correr com um filhote macho. Fêmeas adultas ou jovens não exibiram brincadeira de correr. Talvez esta seja uma categoria exclusiva de machos jovens ou adultos dirigida a filhotes.

O roubo de alimento da boca de outro indivíduo foi relatado por Kleiman (1974) em jovens de outras espécies histricognathas (gêneros Myoprocta, Capromys e Trinomys). A autora sugere que

uma possível função para este comportamento seria o aprendizado pelos filhotes do que é comestível, através do roubo de alimentos da boca de adultos. No entanto, observamos em uma ocasião este comportamento entre dois adultos, que competiam por alimento.

Apesar de as vocalizações de C. intermedia não terem sido abordadas no presente estudo, estas foram analisadas por Patrícia F. Monticelli em seu pós doutoramento em nosso laboratório. Gravações destes animais em diferentes meses do ano e em diferentes situações (animais livres e manipulados) revelaram 10 categorias principais de sinais (chamados de contato, chamados de regulação social, grito longo, grito curto, chirrup, pio, chamado de alerta, chamado de corte, bater de dentes e grunhido) e variantes dentro de algumas dessas categorias. Comparando-se o repertório vocal de C. intermedia ao de C. aperea, observam-se alguns padrões acústicos comuns, como o bater de dentes, os chamados de alerta drr, de corte purr, e de contato. Por outro lado, há sinais que não fazem parte do repertorio de C.aperea, como o choro longo (um chamado de regulação social) e o pio, uma nota isolada, curta, com três a quatro harmônicos acima da freqüência fundamental, sem modulação de freqüência e na faixa de 4 a16 kHz (Ades et al., 2009; Monticelli, 2011). Não sabemos ao certo qual a função comunicativa do pio, um chamado freqüentemente emitido quando um animal é solto da armadilha e quando, em seguida, se embrenha na vegetação de abrigo. Talvez o pio indique excitação, pois também foi emitido por alguns indivíduos quando retirávamos o alimento de sua boca. É provável também que seja uma forma de comunicação com preás próximos no momento da soltura. Nunca ouvimos resposta a este chamado.

A existência de categorias comportamentais exclusivas em C. intermedia em relação à C. aperea revela aspectos interessantes da evolução desta espécie em uma população fechada. A semelhança geral do repertório destas espécies mostra o conservadorismo da evolução, que mantém em espécies próximas o arcabouço das categorias básicas.

Orçamento de atividades

Preás C. intermedia passam a maior parte do seu tempo forrageando, dedicando menos tempo ao descanso e auto-limpeza e menos ainda aos comportamentos sociais. Este enorme tempo gasto na procura e ingestão de alimentos é comum na maior parte dos mamíferos herbívoros. Em certas espécies de primatas, o forrageamento chega a tomar mais de 50% do tempo gasto em atividades diárias (Santos, 2009). A dieta de preás é composta basicamente de herbáceas e folhas de alguns arbustos (e, no caso da ilha, de folhas da árvore Guapira opposita), as quais são pobres em

energia e possuem baixa digestibilidade (Dellias, 1969, Ostfeld, 1985). Animais como os preás, que consomem alimentos de baixa qualidade, têm que compensar esta dieta pobre aumentando o tempo dedicado à ingestão de alimentos (Khokhlova et. al., 1995) ou reduzindo sua taxa metabólica (Veloso & Bozinovic, 2000 apud Khokhlova et. al., 1995). Quando é necessário investir muito tempo no forrageamento, acaba havendo uma redução no tempo gasto em interações sociais (Dunbar, 1992): é esta a situação que observamos em C. intermedia, em que comportamentos sociais representaram apenas 2% de todos os scans. A baixa freqüência de comportamentos sociais em C. intermedia vai ao encontro do observado por Rood (1972) e Asher (2004) em C. aperea: os dois autores relataram uma baixa freqüência de contatos em observações feitas no campo. É importante lembrar que a baixa freqüência de comportamentos sociais não significa necessariamente uma baixa sociabilidade.

Comparando o padrão de atividades de C. intermedia entre verão e inverno, encontramos um aumento da locomoção e exploração do meio no inverno, o que se deve provavelmente à maior procura por manchas de alimento de melhor qualidade, numa época em que a vegetação se mostra mais seca e rala. Um efeito da redução de biomassa vegetal nos meses frios foi a perda significativa de peso de vários animais em agosto. A porcentagem maior de forrageamento no verão, por outro lado, decorre provavelmente da maior disponibilidade de alimento nestes meses (Bergallo, 1994; Bergallo & Magnusson, 1999). Uma porcentagem maior de consumo de vegetais de melhor qualidade em relação a dietas de baixa qualidade já foi observado em outros roedores (Ctenomys talarum: Martino, Zenuto & Busch, 2007; Microcavia australis: Sassi, Caviedes-Vidal, Anton & Bozinovic, 2010)

e poderia explicar o maior forrageamento encontrado no verão em C. intermedia, além de apontar

para a existência de mecanismos compensatórios na obtenção de energia durante o inverno (como aumento da taxa de coprofagia, por exemplo; Sassi et al., 2010).

Houve uma diferença significativa no orçamento de atividades entre os locais amostrados. O forrageamento foi maior no Campinho I e no Campinho II e a locomoção foi maior na Clareira da barraca, praticamente o dobro da observada nos campinhos. Estas diferenças estão provavelmente ligadas ao tipo de alimento encontrado em cada um destes locais: nos campinhos, preás se alimentaram principalmente da grama P. vaginatum, na Clareira da barraca, o maior consumo foi de folhas caídas no solo de G. opposita, um recurso mais espalhado e menos homogêneo que obrigava os animais a se deslocarem mais em busca de alimento.

Encontramos diferenças ontogenéticas de atividade nos preás C. intermedia. Jovens forragearam mais e locomoveram-se menos do que adultos, o que pode ser atribuído a uma menor

exploração do ambiente por parte dos jovens e dos filhotes. Esta menor exploração é uma característica que tem sentido adaptativo, pois resguarda indivíduos imaturos, mais susceptíveis à predação: mesmo que sejam raros os episódios de predação de preás na ilha, respostas anti- predatórias podem permanecer como resquícios – Blumstein, 2002). Além disso, indivíduos jovens ocupam os mais baixos postos na hierarquia de dominância desta espécie (ver tópico “Organização social e sistema de acasalamento”), o que pode limitar seu deslocamento por conta da competição com adultos. A proximidade física com a mãe fez com que os filhotes alcançassem a maior porcentagem de comportamentos sociais (seguir, amamentação, subir no dorso, etc.).

O fato de machos terem se locomovido e exibido comportamentos sociais em maior proporção do que fêmeas ficou evidente na análise das interações de cada sexo: machos procuram fêmeas ativamente, cortejando-as e seguindo-as, enquanto estas dificilmente os procuram (Rood, 1972, relatou situação semelhante em C. aperea). Neste processo, foi freqüente a observação de conflitos entre machos pelo acesso às fêmeas e pelo acesso ao alimento (outras causas para a maior proporção de comportamentos sociais em machos). Fêmeas C. intermedia, por sua vez, passam grande parte do ano grávidas ou amamentando, o que torna razoável imaginar que sua demanda energética e nutricional seja maior do que a de machos (Ostfeld, 1985). Desta forma, é natural que estas passem uma proporção maior do tempo comendo (como vimos na ilha), enquanto machos despenderão uma grande proporção de sua energia em comportamentos que aumentem suas chances de obter cópulas (Ostfeld, 1985).

4.5 Forrageamento e dieta

Nossos resultados mostraram que preás C. intermedia possuem hábito alimentar generalista: sua dieta foi composta por 11 espécies vegetais: seis herbáceas, duas arbustivas, duas lianas e uma espécie arbórea. Além disso, houve consumo de pelo menos seis tipos diferentes de iscas colocadas nas armadilhas (frutas e verduras testadas no início do estudo).

O hábito generalista de C. intermedia não é uma resposta às flutuações de alimento ao longo do ano, uma vez que não observamos uma preferência sazonal por certos alimentos, apenas flutuações ocasionais (como o leve aumento do consumo de Cyperus polystachyos no outono e consumo de Scoparia dulcis no outono e inverno). Comparando-se a variedade da dieta de C.

intermedia com a de outros preás (Rood, 1972; Ximenez, 1980; Guichón & Cassini, 1998) e levando- se em conta que a maioria dos histricognathos do Novo Mundo são herbívoros generalistas (Mares & Ojeda, 1982), parece-nos razoável supor que tal padrão de alimentação seja anterior à separação filogenética do gênero Cavia.

Em que medida são diferentes as dietas de C. intermedia e C. magna? Muitas espécies da flora de Moleques do Sul são típicas da vegetação costeira de Santa Catarina (Cordazzo & Seeliger, 1988) e algumas pertencem à dieta de C. magna em zonas de restinga (Cyperus sp., P. vaginatum e S. secundatum; Ximenez, 1980). O estudo que estamos iniciando sobre dieta e estratégias de forrageamento de C. magna em Santa Catarina fornecerá subsídios mais precisos para esta comparação e poderá indicar o quanto diferenças de forrageamento entre as duas espécies se devem ao tipo de recurso alimentar disponível para cada uma. Um fato inusitado na dieta de C. intermedia foi o consumo de folhas da árvore Guapira opposita. Nunca foi descrita, até onde sabemos, a ingestão de folhas de árvores na dieta de preás. Será interessante saber se G. opposita, uma árvore comum em restingas, também faz parte da dieta de C. magna.