Problemløsning og beslutningstaking

A classificação de dormência segundo a sua origem contempla dois tipos de dormência: a primária ou inata, e a secundária, ou induzida.

Dormência primária

A dormência primária instala-se durante a fase de desenvolvimento e/ou maturação, de modo que a semente é dispersa já em estado dormente, exigindo tratamentos ou condições específicas para tornar-se quiescente. As sementes, durante seu desenvolvimento, podem adquirir capacidade de germinar logo após a maturação, mas existem, na maioria das espécies, mecanismos controladores do crescimento do embrião que impedem a germinação na planta mãe. A persistência dos fatores restritivos à germi- nação, após a maturidade e dispersão da semente, caracteriza a dormência primária.

O ácido abscísico (ABA), entre outros fatores, é responsável pela indu- ção da dormência. A dormência primária não depende só do genótipo, mas também das condições ambientais durante a maturação. Fatores como a po- sição da flor ou inflorescência na planta, posição da semente na inflorescên- cia ou no fruto e idade da planta mãe durante a indução floral ou maturação da semente também influenciam, diretamente, o grau de dormência de uma semente, alterando sua capacidade de germinação.

A dormência primária possui duas funções básicas: a primeira é impe- dir a germinação precoce das sementes durante a fase de maturação; a se- gunda função é distribuir a germinação das sementes no tempo, ou seja, evitar que todas tenham germinação sincronizada. A estratégia amplia as possibilidades de sobrevivência da espécie, mas interfere negativamente na sua propagação comercial.

Dormência secundária

A dormência secundária de sementes ainda não foi completa e suficiente- mente elucidada na literatura pertinente. É reconhecido que as sementes com dormência secundária são as que germinam normalmente, mas quando ex- postas a fatores ambientais desfavoráveis, são induzidas ao estado de dormên- cia. Portanto, a dormência secundária pode ocorrer em sementes anterior- mente não dormentes ou com dormência primária superada. De acordo com Hilhorst (1995), as sementes podem passar por “ciclos de dormência”, pela ocorrência sucessiva de indução e superação da dormência secundária após o declínio da dormência primária (não dormente), dependente das variações de fatores ambientais, até que as condições se tornem favoráveis à germinação. Causas da dormência

Bewley e Black (1982) reconheceram basicamente as seguintes causas de dormência: dormência do embrião, incluídos os casos de inibição metabóli- ca e imaturidade do embrião, e dormência imposta pelo envoltório (ou teci- do de cobertura), relacionada aos casos de impermeabilidade do tegumento, presença de inibidores e restrição mecânica. Um sistema mais abrangente dividiu a dormência do embrião (dormência endógena) em fisiológica, morfológica e morfofisiológica, e a dormência imposta pelo envoltório (ou exógena) em física, química e mecânica (Baskin e Baskin, 1998).

Considerando uma abordagem mais clássica, as causas de dormência em sementes são: impermeabilidade do tegumento á água; impermeabilidade da cobertura protetora a trocas gasosas; resistência mecânica imposta pelo tegumento, pericarpo ou tecidos de reserva; ação de substâncias inibidoras da germinação e imaturidade do embrião.

Impermeabilidade do tegumento à água

As sementes com tegumento impermeável à água são conhecidas por se- mentes duras, dureza que confere atraso na germinação das sementes. Esse mecanismo de dormência é induzido durante o processo de maturação, no período de acúmulo de matéria seca. No tegumento, ou envoltório, dessas sementes são depositadas substâncias de natureza orgânica e hidrofóbica (lipídios, suberinas, cutinas e ligninas) em uma ou mais camadas de célula

ESTUDOS DA DORMÊNCIA E DO CONDICIONAMENTO FISIOLÓGICO DE SEMENTES 39

que impedem a entrada de água na semente. A hidratação e a consequente superação da dormência estão relacionadas, em muitos casos, à formação de aberturas em estruturas anatômicas especializadas, como o hilo, por exem- plo, localizado na superfície da semente, em que ocorre a redução da resis- tência à entrada de água (Baskin e Baskin, 2004).

A impermeabilidade do tegumento à água é considerada uma das causas mais comuns de dormência em sementes de espécies tropicais e verificadas com frequência nas seguintes famílias: Fabaceae (leguminosas, principal grupo), Cannaceae, Chenopodiaceae, Convallariaceae, Convolvulaceae, Gramineaceae, Malvaceae, Solanaceae, Anacardiaceae e Rhamnaceae. Além dessas, diversas espécies de palmeiras possuem dormência, princi- palmente relacionada à impermeabilidade à penetração de água para o em- brião e o endosperma.

As sementes podem ser dispersas com diferentes graus de impermeabi- lidade à água ou dureza, por influência do genótipo, da desuniformidade de maturação e das alterações das condições climáticas durante a fase de ma- turação. Devido a essas diferenças de profundidade de dormência das se- mentes, esse mecanismo possui importante papel ecológico de distribuição na germinação no tempo. A superação da dormência devido a impermeabi- lidade à entrada de água ocorre na natureza, por processos que envolvem a participação e a interação de microrganismos e temperaturas alternadas, e, também, devido a ingestão das sementes por animais.

Impermeabilidade do tecido de cobertura a trocas gasosas

Neste caso de dormência, os tecidos impermeáveis que circundam o em- brião limitam sua capacidade de trocas gasosas de modo a impedir o aces- so necessário ao oxigênio obrigatório à germinação, mantendo a semente dormente. É sugerido por alguns autores que o tegumento ou envoltório das sementes possam oferecer resistência à entrada de oxigênio ou à saída de gás carbônico durante a embebição. Entre outros fatores, a composição química e a estrutura do tegumento podem controlar as trocas gasosas da semente e o meio.

Resistência mecânica

A ocorrência de sementes com dormência mecânica é causada por te- cidos que impedem à expansão do embrião e protrusão da radícula. Nesse

caso, a absorção de água e oxigênio ocorrem normalmente pelas sementes, sendo que, o crescimento do embrião é limitado pela rigidez dos tecidos que o envolvem. Essa dormência, muitas vezes, é relacionada ao endosperma que é muito rígido, como o endosperma micropilar (endosperma localizado na frente da radícula).

Endosperma micropilar rígido, que precisa ser enfraquecido para ocor- rer a protrusão da radícula, já foi constatado em diversas espécies, tais como tomate (Solanum esculentum) (Groot; Karssen, 1987; Toorop; Bewley; van Aelst; Hillhorst, 1996; Toorop; van Aelst; Hillhorst, 2000), pimenta (Capsicum annum) (Watkins; Cantliffe, 1983), tabaco (Nicotiana taba-

cum) (Leubner-Metzger et al., 1995); melão (Cucumis melo) (Welbaum et al., 1995), Datura ferox (Sanchez et al., 1986); café (Coffea arabica) (Silva et al., 2004); lobeira (Solanum lycocarpum) (Pinto et al., 2007); e jenipapo (Genipa americana) (Queiroz, 2009). A superação desse mecanismo de dor- mência ocorre devido a ação de várias enzimas, entre elas, -galactose (EC 3.2.1.22), -manosidase (EC 3.2.1.25) e endo--mananase (EC 3.2.1.78), no enfraquecimento do endosperma micropilar por hidrólise de mananas e galactomananas, presentes nas paredes celulares do endosperma micropilar das sementes.

Substâncias inibidoras

A dormência causada por substâncias inibidoras está relacionada à substâncias produzidas tanto fora como dentro das sementes, que, quando translocadas para o embrião, podem inibir a germinação. Portanto, inibido- res, presentes tanto na semente quanto no fruto, podem inibir a germinação em situações em que o embrião não se encontra dormente.

Imaturidade do embrião

As sementes de algumas espécies vegetais podem ser dispersas com embrião fisiologicamente imaturo, que necessita ter o desenvolvimento completado para que a germinação ocorra. No primeiro caso, as sementes são dispersas da planta mãe com embrião não diferenciado, ou seja, não é possível identificar as partes principais do embrião, como os cotilédones, hipocótilo e radícula. Nesse caso, o embrião teria que finalizar o seu desen- volvimento após a dispersão. Algumas sementes de orquídeas são dispersas com o embrião formado por uma massa de células na qual não é possível

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identificar as partes do embrião. Alguns autores classificam esse tipo de dor mência como dormência morfológica.

Outras espécies vegetais têm suas sementes dispersas com embrião pou- co desenvolvido, embora diferenciado em cotilédones e em eixo hipocótilo- -radícula, mas com barreiras fisiológicas. Nesse caso, a germinação é prece- dida por uma fase de crescimento desencadeada por condições ambientais apropriadas. A combinação de dormência morfológica e fisiológica é cha- mada de dormência morfofisiológica. Sementes de Annona crassiflora, tam- bém conhecida como marolo ou araticum, é um exemplo de espécie que tem dormência morfofisiológica.

Do ponto de vista prático, a dormência presente em sementes de Annona

crassiflora compromete a produção de mudas da espécie. Exemplo de que a pesquisa tem auxiliado nesse aspecto é com relação ao entendimento das condições ambientais necessárias para a superação da dormência dessa es- pécie. Hoje é conhecido que as oscilações de temperaturas, bem como tem- peratura baixa do solo, próximas a 10°C durante os meses de junho e julho, são necessárias para a superação da dormência.