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As algas hoje pertencentes às Chaetophorales, assim como outras algas filamentosas, foram inicialmente classificadas sob a denominação de Conferva L. As primeiras citações de representantes de algas quetoforáceas foram descritas por Agardh (1824) e Kützing (1843, 1849) para caracterizar clorófitas filamentosas, ramificadas ou não, em geral com um cloroplasto parietal em cada célula.

Com relação ao posicionamento ordinal, Agardh (1824) agrupava essas algas nas ordens em Nostochinae e Confervoideae, enquanto Kützing (1843) as colocava nas ordens Eremospermeae e Cryptospermeae. De Toni (1888, 1889) distribuiu as algas que atualmente se encontram nesta família em seis e cinco famílias, respectivamente, sob a ordem Confervoideae. Praticamente na mesma época, Borzi (1895) criou a ordem Ulotrichales (denominando Ulothrichiales) para agrupar algas verdes, isogâmicas, multicelulares, com

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cloroplastos geralmente parietais e pirenóides amilíferos centrais e, dentro deste grupo, incluiu a família Chaetophoraceae com as tribos Chaetopelteae, Acrochaeteae e Chaetophorae. Somente alguns anos mais tarde, Wille (1901) fundou a ordem Chaetophorales para agrupar as algas verdes filamentosas ou parenquimatosas, ramificadas ou não, que possuíam geralmente um único cloroplasto em cada uma das suas células frequentemente uninucleadas.

Como demonstrado por Sarma (1986), no século XX três tendências distintas podem ser reportadas considerando a disposição dos membros das algas quetoforáceas: 1) a junção da ordem Chaetophorales com Ulotrichales (Bohlin 1901, Blackman & Tansley 1902, Oltmanns 1904, Heering 1914, West 1916, Papenfuss 1955, Smith 1950, Forest 1956, Christensen 1962, Silva 1963, Khan 1970); 2) o tratamento de Chaetophorales como uma ordem autônoma (Printz 1927, 1964, West & Fritsch 1927, Fritsch 1948, Iyengar 1951, Prescott 1951, Desikachary 1958, Chapman 1962, Round 1963, Chapman & Chapman 1973) e; 3) a fragmentação da ordem Chaetophorales, com a segregação das ordens Coleochaetales, Trentepohliales, Pleurococcales e Ulotrichales (incluindo as Chaetophorales) como proposto por Chadefaud (1960), ou com a segregação de Chlorosarcinales como sugerido por Bourrelly (1966, 1972), ou ainda a proposta de inclusão das Coleochaetales dentro da classe Charophyceae como apresentado por Stewart & Mattox (1975).

Sarma (1986) ofereceu um ponto de vista muito interessante acerca desta discussão sistemática, comentando que não existiam, até aquela data, dois trabalhos sobre o grupo que usassem o mesmo sistema de classificação. Diante disso, ele não propôs nenhum sistema novo, optando por utilizar Chaetophorales sensu Fritsch (1948) e a disposição das famílias e gêneros de acordo com Bourrelly (1966).

A monografia das Chaetophorales da Nova Zelândia apresentada por Sarma (1986) se trata de um dos mais importantes trabalhos envolvendo a ordem até o presente momento. No referido trabalho, foram estudadas 1600 populações perfazendo um total de 83 táxons infragenéricos (72 espécies e 11 variedades/formas), pertencendo a 26 gêneros e, entre eles, 13 novos registros para a ciência. Ainda com respeito ao conhecimento do grupo, destacam-se as monografias de Hazen (1902) para os Estados Unidos e Heering (1914) para a Europa, além dos trabalhos de Printz (1964) e Tupa (1974) e, um estudo florístico desenvolvido por Starmach (1972).

Os sistemas de classificação atuais tendem a aceitar a ordem Chaetophorales como válida (Melkonian 1990, Reviers 2006, Guiry & Guiry 2010), com algumas mudanças em comparação com os sistemas mais antigos. As principais mudanças são referentes a

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transferência de alguns grupos para as estreptoficófitas ou para as Microthamniales (Trebouxiophyceae). Reviers (2006) enfatizou que, dentre as Chlorophyceae sensu stricto, as Chaetophorales representam o grupo com o mais alto nível de organização do talo.

1.2.2 Características morfológicas vegetativas e reprodutivas

De acordo com Silva (1982), as características para reconhecer a ordem Chaetophorales são: a) fuso interzonal que colapsa na telófase resultando em um núcleo remanescente em íntima justaposição; b) a citocinese na divisão da célula vegetativa é realizada por uma placa celular na presença de um ficoplasto; c) centríolos permanecem no lado do núcleo no plano oposto da citocinese; d) plasmodesmas presentes; e) células móveis com corpos basais associados com uma ou mais faixas relativamente estreitas de microtúbulos, com dois a vários flagelos apicalmente inseridos; f) talo filamentoso, unisseriado ou mais raramente parenquimatoso, ocasionalmente formado por pacotes sarcinóides de pequenas células; g) células uninucleadas, com um único cloroplasto laminado parietal e pirenóides inteiros ou perfurados por tilacóides; h) pêlos presentes ou ausentes, uni ou multicelulares; i) zoósporos com 2 ou 4 flagelos inseridos anteriormente e; j) reprodução sexual por iso, aniso ou heterogametas os quais são bi ou quadriflagelados.

1.2.3 Caracteres de importância taxonômica

A distribuição dos gêneros dentro da família Chaetophoraceae segue, ainda hoje, um tratamento taxonômico quase totalmente fundamentado nas características morfológicas das plantas (Branco 1999). John (1984) comentou que nas Chaetophorales, diferente dos demais grupos de algas verdes, a delimitação das famílias, gêneros e espécies baseia-se mais nas características vegetativas do que nas reprodutivas, uma vez que, neste grupo os processos reprodutivos são relativamente pouco especializados e tem exibido pequena variação nos táxons que foram investigados. O mesmo autor ainda reconhece que estes critérios morfológicos utilizados na classificação são muito variáveis. Entre os caracteres considerados relevantes por John (1984) pode-se destacar: o tipo de organização do talo, incluindo as diferenças observadas na condição heterotrica; a presença ou ausência de pêlos e setas; informações citológicas (tipo de cloroplastos, presença de pirenóides e número e morfologia dos cromossomos); características da bainha mucilaginosa extracelular; zoosporogênese e mecanismo de liberação dos zoósporos; características dos zoósporos; presença de acinetos, número de flagelos dos gametas e zoósporos; características ecológicas como o tipo de habitat e substrato e; características morfológicas observadas em meios de cultura.

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1.2.4 Distribuição geográfica e ecologia

A ordem Chaetophorales é cosmopolita ocorrendo inclusive no Ártico e no continente Antártico (Sarma 1986). A grande diversidade de formas de crescimento ocorrentes nesta ordem proporciona a ocorrência de seus representantes em uma grande diversidade de habitats (John 1984). São principalmente aquáticas de água doce, mas alguns representantes são marinhos e outros ainda podem ocorrer em habitats subaéreos, sendo que nestes ambientes aparecem como epilíticas, epizóicas, endofíticas e endozóicas (John 1984).

Os trabalhos de Francke & Ten Cate (1980), Francke (1982) e Francke & Rheborgen (1982) testando a plasticidade morfológica de espécies de Stigeoclonium sob diferentes níveis nutricionais sugeriram que a amplitude das variáveis ecológicas é acompanhada por uma ampla diversidade de ecótipos ou populações ecologicamente diferentes, cada uma adaptada a certas condições nutricionais da água. Rosemond & Brawley (1996) avaliaram as características ambientais explicando a persistência de Stigeoclonium tenue (C. Agardh) Kützing em um riacho na América do Norte e concluíram que esta espécie pode ser considerada bem adaptada a condições de intensa herbivoria e moderados valores de nutrientes e luz. Por sua vez, Gibson & Whitton (1987) testaram a influência do fósforo na morfologia e fisiologia de Chaetophora, Draparnaldia e Stigeoclonium, concluindo que muito cuidado que deve ser tomado quando utilizados caracteres de populações cultivadas em meios de cultura na identificação de espécimes deste grupo.