Practice-Based Research in the Humanities and the Arts

Os dezenove acessos analisados neste estudo pertencem às seções: Arachis (7) acessos, Rhizomatosae (1), Procumbentes (3), Erectoides (1), Extranervosae (3), Triseminatae (um); Heteranthae (2), esta com dois acessos de uma mesma espécie (Tabela 1 e 2). O ovário é oblongo ou estreito-ovoide, glabro, verde, séssil (1A-C), com um único lóculo, com um ou dois óvulos com placentação parietal (Fig. 1E-F). Em alguns acessos que correspondem a: A. cruziana, A. gregoryi, A. helodes, A. kuhlmannii, A. triseminata, A. subcoriacea, A. paraguariensis, A. retusa, A. dardani e A. interrupta aparecem restos de meristema do óvulo na porção apical do ovário (Fig. 2A, 2D-F, 3C, 3G, 4F, 4I, 5A-B, 5D- E, 6AJ).

A ocorrência de óvulos bitegumentados foi descrita para A. hypogaea por Conagin (1955) e também foi verificada nas espécies utilizadas neste estudo (Fig. 2B-C, 4A-B e 4D). Em 16 acessos foram encontrados dois óvulos em dois segmentos distintos (Tabela 2), e em dois acessos um óvulo apenas, o que não significa a ausência do segmento em outros ovários (Tabela 2). A epiderme externa do ovário é uniestratificada com células delgadas, retangulares e núcleos grandes (Fig. 1F, 2A-B, 2E, 3B-C, 4A, 5A, 5C e 5F). O mesofilo é formado por divisões celulares periclinais (Fig. 1F, 2A, 2E, 3B) com camadas de células que vão reduzindo seu tamanho de fora para dentro (Fig. 2A, 3A-C; 4A, 4F, 5B). As células que compõem os feixes vasculares estão distribuídas em três a cinco camadas de células alongadas (Fig. 1F, 2A, 2E, 3A-C, 4C, 5C, 5F). A epiderme interna do ovário é uniestratificada, composta de pequenas células cubóides (Fig. 2A-B, 4A, 4G).

Nos cortes analisados neste trabalho, há o inicio de projeção da camada celular para o interior do lóculo, devido à constrição da parede externa que possibilita a separação dos dois óvulos (Fig. 2D-F, 3G, 4H; 5F, 6C). A forma de pequena garrafa pode ser verificada in natura ou em corte transversal (Fig. 1A-C, 6B). A divisão celular e o crescimento do tecido intercalar (Fig. 1C-D, 5E-F, 6C) são as etapas para o crescimento de camadas celulares na base do ovário, formando o “peg” que é considerado um tecido intercalar do meristema floral localizado na base do ovário. Quando ocorre o crescimento desse tecido,

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forma-se um tubo ou cilindro, que tem como função conduzir o ovário fertilizado, no ápice, para o solo onde irá ocorrer o desenvolvimento do fruto (Smith 1950; Conagin 1959) (Fig. 1D).

Em A. cruziana, (Fig. 2A-B); A. diogoi (Fig. 2C-D, Tabela 1), A. gregoryi. (Fig. 1E; Tabela 2), A. helodes (Fig. 2F; Tabela 2) e, A. magna (Tabela 2), da seção. Arachis, A. paraguariensis da seção Erectoides (Fig. 5B, Tabela 2) e A. triseminata da seção Triseminatae (Fig. 3F-G; Tabela 2), o mesofilo do ovário é composto por quatro a seis camadas de células retangulares em divisão periclinal, uniformes, com núcleos grandes, que se tornam menores de fora para dentro, três a quatro camadas de células alongadas do feixe vascular, o mesofilo abaixo com células menores em divisão periclinal é composto por cinco a seis camadas de células de núcleos bem evidentes, seguido da epiderme interna do ovário que é uniestratificada e com células cubóides.

Em A. kempff-mercadoi, da seção Arachis (Fig. 3B; Tabela 2) a mesoderme do ovário tem cinco camadas de células retangulares, uniformes, com núcleos grandes, que vão se tornando menores de fora para dentro, cinco camadas de células do feixe vascular que são alongadas com núcleos grandes, abaixo desta o mesofilo com células em divisão periclinal é constituído por células menores, compostas por cinco camadas de células com núcleos bem evidentes.

Em A. kuhlmannii da seção Arachis (Tabela 2) o mesofilo do ovário tem três camadas de células retangulares, uniformes, com núcleos grandes, que se tornam menores de fora para dentro, três camada de células alongadas do feixe vascular, continuando o mesofilo com células menores com núcleos evidentes.

Nos acessos Sv 3811 e Sv 3836 de Arachis nitida da seção Rhizomatosae (Fig. 4A; Tabela 2) a epiderme externa do ovário tem seis camadas com células retangulares, uniformes, núcleos grandes, que também reduzem seu tamanho de fora para dentro, feixe vascular em três camadas de células alongadas, abaixo o mesofilo com células menores em cinco camadas.

Em Arachis lignosa (Fig. 4C; Tabela 2), A. pflugeae e A. subcoriacea da seção Procumbentes (Fig. 4H, 5A; Tabela 2), A. marginata e A. retusa da seção Extranervosae (Fig. 5C-D; Tabela 2), o mesofilo tem cinco camadas de células retangulares, uniformes, com núcleos grandes que se tornam menores de fora para dentro, feixe vascular disposto em três camadas de células também alongadas, continuando o mesofilo composto por células menores em quatro camadas de células.

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Em A. dardani e A. interrupta V 13082 (Fig. 5F-G, Tabela 2) da seção Heteranthae, o mesofilo do ovário tem cinco a seis camadas de células retangulares, uniformes, com núcleos grandes, que se tornam menores de fora para dentro. O feixe vascular está disposto em quatro a seis camadas de células alongadas, o mesofilo é composto por células menores em seis a oito camadas de células com núcleo evidentes.

Em A. cruziana (Fig. 2A-B), em corte transversal, pode ser observado o óvulo basal maior em um estágio mais desenvolvido que o apical. O desenvolvimento em sincronia dos óvulos basal e apical é mostrado em A. diogoi (Fig. 2C-D) e A. pflugeae (Fig. 4F-G). Em todo o material analisado, somente em A. kempff-mercadoi V 13250 (Fig. 3B-C) foi possível a visualização da formação do óvulo em estágios diferenciados. Na figura 3B observa-se o óvulo basal mais desenvolvido, enquanto na figura 3C é possível a observação do tamanho bem reduzido do óvulo basal, iniciando um estágio de degeneração.

Nas espécies analisadas a presença de dois óvulos foi predominante, não ocorrendo diferenças de número, no que se refere às espécies serem ou não anuais ou perenes. Também não foram observadas diferenças do número de óvulos dentro das seções. Somente nas seções Arachis e Procumbentes houve presença de um ou dois óvulos (Fig. 2A-F, 3A-E, 4C-I; Tabela 2). Nas espécies de outras seções taxonômicas analisadas neste trabalho observou-se a ocorrência consistente de dois óvulos por ovário. Cabe destacar que, em A. triseminata, pertencente à seção Triseminatae, caracterizada pela ocorrência frequente de frutos com três segmentos (Krapovichas & Gregory 1994), também só foram observados dois óvulos nos ovários analisados, o que indica a necessidade de aprofundamento dos estudos deste caráter, abrangendo todo o período de floração, e considerando mais acessos da espécie.

Em corte transversal efetuado no ovário de A. pflugeae (Fig. 4F) observou-se a presença de núcleos celulares do saco embrionário do óvulo basal e do óvulo apical (Fig. 4G). Em A. retusa e A. dardani no óvulo apical (Fig. 5D, 5F). Já em A. subcoriacea e A. dardani podem ser observadas as diferenças de fase no desenvolvimento dos óvulos (Fig. 5G-H).

O uso da anatomia para respostas e análises dos ovários em espécies do gênero Arachis foi efetuado e bem justificado, na literatura, mas sempre o foco principal foi A. hypogaea, espécie amplamente explorada, em que as sementes variam de um a cinco por fruto e tendem a manterem-se próximas em uma única cavidade Smith (1950).

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Conagin (1955) fez uma pequena descrição do crescimento e mostrou esquemas do ovário com dois óvulos de A. hypogaea cujo fruto, que apesar de apresentar constrições externas é uniloculado. Em outro trabalho sobre anatomia de ovários em duas espécies silvestre de Arachis Conagin (1959) observou que estas possuem um lóculo com dois óvulos distintos em um fruto articulado.

Pattee & Mohopatra (1986), verificando o crescimento do ginóforo, mostraram a presença de dois óvulos no ovário de amendoim. Em 1987, os mesmos autores, em outro trabalho com ovários de A. hypogaea, mostraram detalhes do óvulo, descrevendo estágios de desenvolvimento e evidenciando núcleos do saco embrionário, o endosperma e a presença de grãos de amido no saco embrionário. Em outro trabalho, com A. hypogaea e duas espécies silvestres do gênero Pattee & Mohopatra (1991) constataram a presença de dois óvulos, discutindo os estágios, posição e desenvolvimento dos mesmos. Montcezuma (1999) mostrou o “peg” de amendoim, com a presença de dois óvulos no ovário.

Este estudo não teve como foco principal discutir a forma dos ovários ou mesmo analisar a formação de seus tecidos, mas sim, verificar em acessos de diferentes seções o número de óvulos em espécies silvestres de Arachis, aspecto ainda pouco estudado, já que essas têm os frutos completos e pouco representados em exemplares de herbário e, com frequência, o estado das flores murchas e secas nestes exemplares não permitem análises minuciosas. A disponibilidade de plantas vivas, conservadas ex situ foi fundamental para a obtenção dos resultados, que devem continuar sendo perseguidos, se possível, abrangendo todas as espécies do gênero e, havendo disponibilidade, com mais acessos por espécies.

Agradecimentos

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade de Brasília pela bolsa de doutorado concedida à primeira autora, e à Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia pelo uso das coleções vivas, dos laboratórios e telados, às técnicas dos laboratórios da UNB e do Cenargen e aos revisores que enriqueceram o conteúdo deste artigo.

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