Ao comparar o promotor proximal do gene GH1 de O. niloticus (258 pb) com a sequência de outras espécies de teleósteos verificamos que se trata de uma região conservada em peixes da ordem Perciformes, onde existe uma concentração de potenciais sítios de ligação de fatores de transcrição, dos quais os SNPs GHP 6 a GHP 9 estão bem próximos (FIGURA 1 do anexo). Com base nos trabalhos de Yowe e Epping (1995), Sekkali et al. (1999) e de Almuly et al. (2005), foi possível localizar, na região promotora do gene estudado, um TATA box (-29 pb), três possíveis sítios de ligação para o fator de transcrição Pit-1 (-55 pb, -105 pb e -192 pb) e dois sítios para fatores de transcrição não específicos da hipófise, HNF-3 e N-Oct-3 (-81 pb e -122 pb, respectivamente).
Yowe e Epping (1995) compararam o promotor do gene GH de seis espécies de mamíferos com quatro espécies de Osteichthyes e verificaram a existência de regiões altamente conservadas para todos os vertebrados. Almuly et al. (2005), também alinharam os promotores do gene GH de cinco espécies de Perciformes, incluindo S. aurata e O. niloticus e, com isso, verificaram se tratar de uma região conservada para o grupo, onde identificaram dois possíveis sítios de ligação para Pit-1, um para HNF-3 e um para N-Oct-3.
O gene GH de teleósteos é regulado por interações sinergéticas de um número de fatores regulatórios (Pit-1, CRE, TRE, GRE e ERE) com o promotor (MORIYAMA et al., 2006; ZHANG et al., 2009). Pit-1 (pituitary-specific transcription factor) é um fator de transcrição específico da glândula hipófise. Yamada et al. (1993), ao isolar a proteína Pit-1 de truta arco-íris e caracterizar seu cDNA, identificou, pelo menos, quatro sítios de ligação específicos no promotor do gene GH da mesma espécie e, cinco sítios de ligação no promotor do gene da prolactina de salmão. Com isso, os autores demonstraram que o fator Pit-1 é uma importante ferramenta para o estudo dos mecanismos regulatórios que governam a transcrição de vários genes expressos na glândula hipófise (YAMADA et al., 1993).
O fato de que a expressão do gene GH não é restrita à glândula hipófise e pode ocorrer em vários outros tecidos é bem conhecido atualmente (HARVEY et al., 2000). A expressão extrapituitária do gene GH já foi relatada em vários tecidos dos peixes, como intestino, cérebro, brânquias, coração e algumas células sanguíneas (MORI; DEVLIN, 1999; YADA et al., 2002; YANG et al., 1999). Entretanto, o mecanismo regulatório envolvido na expressão do GH extrapituitário é diferente do que ocorre na hipófise e não depende da presença do fator Pit-1. Como o promotor do gene GH não é alterado nos tecidos extrapituitários, é
possível inferir que fatores de transcrição não específicos da hipófise podem se ligar ao promotor e induzir a expressão de GH extrapituitário (ALMULY et al., 2005).
O conhecimento a respeito da importância dos fatores de transcrição para o funcionamento de um gene e dos mecanismos básicos pelos quais alguns deles atuam possibilita a formulação de uma hipótese, sendo ela a seguinte: a proximidade de determinados polimorfismos, presentes na região promotora, a sítios de ligação de fatores de transcrição pode alterar os padrões de interação proteína-DNA, o que consequentemente, levaria a alterações na ativação do gene.
Com base nesta hipótese, Horan et al. (2003) avaliaram a significância funcional de
SNPs presentes no gene GH humano pelo método EMSA (Eletrophoretic Mobility Shift Assay) e verificaram que seis sítios polimórficos (cinco no promotor proximal e um na região
5‟ UTR) interferem no padrão de ligação de proteínas aos ácidos nucleicos, ressaltando que três destes SNPs não se posicionam dentro de um sítio de ligação de fator de transcrição, mas sim flanqueando os mesmos (HORAN et al., 2003). Além disso, segundo Tsai et al. (2014),
SNPs localizados em promotores e introns podem, simplesmente, estar atuando como
marcadores em desequilíbrio de ligação com variações causais presentes em algum outro local do gene em questão, ou então, em outros genes ou regiões regulatórias associadas.
7 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Associar polimorfismos presentes no gene GH a características de desempenho de interesse para o setor aquícola gera informações fundamentais para auxiliar programas de melhoramento genético assistido por marcadores moleculares.
Neste contexto, o presente estudo foi o primeiro a identificar nove SNPs na região promotora proximal e um SNP na região 5‟ UTR do gene GH1 de O. niloticus, dentre os quais, cinco (GHP6, GHP7, GHP8, GHP9 e GHP10) apresentaram associação significativa com o peso das variedades Chitralada e Red-Stirling.
Estes resultados são de fundamental importância para estudos futuros que busquem compreender os mecanismos regulatórios do gene GH em teleósteos. Para isso, os
SNPs que apresentaram associação significativa com o crescimento das populações
avaliadas neste estudo podem ser testados quanto à sua associação com as taxas de GH expresso em indivíduos com diferentes genótipos, o que pode ser realizado por meio da técnica de RT-PCR a partir de RNA extraído de amostras de hipófise (PCR em tempo real).
Além disso, os SNPs aqui identificados se caracterizam como novas ferramentas para programas de melhoramento genético de tilápias do Nilo, utilizando técnicas de seleção assistida por marcadores moleculares.
Portanto, o presente trabalho foi capaz de comprovar a associação de marcadores moleculares presentes no promotor proximal e região 5‟ UTR gene GH da espécie O.
niloticus com crescimento das variedades Red-Stirling e Chitralada. Além de abrir
novos horizontes para pesquisas que busquem melhor compreender os mecanismos envolvidos na regulação deste gene, gerou informações que podem ser utilizadas em futuros programas de melhoramento genético para esta espécie.
* De acordo com:
ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE NORMAS TÉCNICAS. NBR 6023: informação e documentação: referências: elaboração. Rio de Janeiro, 2002.
REFERÊNCIAS*
ALJANABI, S. M.; MARTINEZ, I. Universal and rapid salt-extraction of high quality genomic DNA for PCR- based techniques. Nucleic Acids Research, v. 25, n. 22, p. 4692-4693, 1997.
ALMEIDA, D. B.; MOREIRA, H. L. M.; COSTA, M. A. P.; VAZ, B. S.; MOREIRA, C. G. A.; OLIVEIRA, P. A.; SILVA, J. C.; TAVARES, R. A.; BASSINI, L. N. Loci de Caracteres Quantitativos (QTL) em peixes.
Arquivo de Ciências Veterinárias e Zoologia da UNIPAR, v. 12, n. 2, p. 175-186, 2009.
ALMULY, R.; POLEG-DANIN, Y.; GORSHKOV, S.; GORSHKOVA G.; RAPOPORT, B.; SOLLER, M.; KASHI, Y.; FUNKENSTEIN, B. Characterization of 5‟ flanking region of the growth hormone gene of the marine teleost, gilthead sea bream Sparusaurata: analysis of a polymorphic microsatellite in the proximal promoter. Fisheries Science, v. 71, p. 479-490, 2005.
ANNE, C. Choosing the right molecular genetic marker for studying biodiversity: from molecular evolution to practical aspects. Genetica, v. 127, n. 1-3, p. 101-120, 2006.
ASIAN DEVELOPMENT BANK. An impact evaluation of the development of Genetically Improved
Farmed Tilapia: and their dissemination in selected countries. Mandaluyong, AsianDevelopment Bank,
2005. 13-14 p.
BALDISSEROTTO, Bernardo. Endocrinologia. In: - Fisiologia de Peixes Aplicada à Piscicultura. 3. ed. Santa Maria: UFSM, 2013. cap. 7. p. 157-179.
BART, H. L.; RENEAU, P. C.; DOOSEY, M. H.; BELL, C. D. Evolutionary Divergence of Duplicate Copies of the Growth Hormone Gene in Suckers (Actinopterygii: Catostomidae). International Journal of Molecular
Sciences, v. 11, p. 1090-1102, 2010.
BATES, D.; MACHLER, M.; BOLKER, B.M.; WALKER, S.C. Fitting linear mixed-effect models using
lme4.R package version 1.10-5. Disponível em: http://CRAN.R-project.org\package=lme4. Acessoem: 15 jun.
2014.
BENEDET, S.; ANDERSSON, E.; MITTELHOLZER, C.; TARANGER, G. L.; BJÖRNSSON, B. T. Pituitary and plasma growth hormone dynamics during sexual maturation of female Atlantic salmon. General and
Comaparative Endocrinology, Sweden, v. 167, p. 77-85, 2010.
BENTSEN, H. B.; EKNATH, A. E.; VERA, M. S. P.; DANTING, J. C.; BOLIVAR, H. L.; REYES, R. A.; DIONISIO, E. E.; LONGALONG, F. M.; CIRCA, A. V.; TAYAMEN, M. M.; GJERD, B. Genetic improvement of farmed tilapias: growth performance in a complete diallel cross experiment with eight strains of Oreochromis niloticus. Aquaculture, v. 160, n. 1-2, p. 145-173, 1998.
BER, R.; DANIEL, V. Structure and sequence of the growth hormone-encoding gene from Tilapia nilotica.
Gene, v. 113, p. 245-250,1992.
BER, R.; DANIEL, V. Sequence analusis suggests a recent duplication of the growth hormone encoding gene in Tilapia nilotica. Gene, v. 125, p. 143-150, 1993.
BLANCK, D. V.; GASPARINO, E.; RIBEIRO, R. P.; MARQUES, D. S. Polimorfismo no gene GH1-PstI associado a características corporais de variedades de tilápia-do-nilo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 44, n. 6, p. 599-604, 2009.
CAETANO, A. R. Marcadores SNP: conceitos básicos, aplicações no manejo e no melhoramento animal e perspectivas para o futuro. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 38, p. 64-71, 2009.
CAMPO, L. F. C. Tilápia Roja 200: Una evolución de 20 anos, de laincertidumbre aléxito doce años
despues. Cali, Valle: 2001.
CHEN, T. T.; KIGHT, K.; LIN, C. M.; POWERS, D. A.; HAYAT, M.; CHATAKONDI, N.; RAMBOUX, A. C.; DUNCAN, P. L.; DUNHAM, R. A. Expression and inheritance of RSVLTR-rtGH1 complementary DNA in the transgenic common carp, Cyprinuscarpio. Molecular Marine Biology and Biotechnology, v. 2, p. 88–95, 1993.
CHIOU, C. S.; CHEN, H. T.; CHANG, W. C.The complete nucleotide sequence of the growth-hormone gene from the common carp. Biochimica et Biophysica Acta, v. 1087, p. 91-94, 1990.
CLACKSON, T.; ULTSCH, M. H.; WELLS, J. A.; VOS, A. M. Structural and Funtional Analysis of the 1:1 Growth Hormone: Receptor Complex Reveals the Molecular Basis for Receptor Affinity. Journal of Molecular
Biology, v. 277, p. 1111-1128, 1998.
CLEMPSON, A. M.; POLLOT, G. E.; BRICKELL, J. S.; BOURNE, N. E.; MUNCE, N.; WATHERS, D. C. Evidence that leptin genotype is associated with fertility, growth, and milk production. Journal of Dairy
Science, v. 94, n. 7, p. 3618-3628, 2011.
COOPER, D. N.; KRALCZAK, M. Cytosine methylation and the fate of CpG dinucleotides in vertebrate genomes. Human Genetics, v. 83, p. 181-188, 1989.
COSTA, L. S. Avaliação de óleo de cravo e benzocaína como anestésicos para juvenis de tilápia nilótica. 2011. 54 f. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) - Universidade Federal de Lavras, Lavras, Minas Gerais, 2011. CURI, R. A.; PALMIERI, D. A.; SUGUISAWA, L.; OLIVEIRA, H. N.; SILVEIRA, A. C.; LOPES, C. R. Growth and carcass traits associated with GH1/Alu I and POU1F1/Hinf I gene polymorphisms in Zebu and crossbred beef cattle. Genetics and Molecular Biology, v. 29, n. 1, p. 56-61, 2006.
DAL-PAI, M.; ALMEIDA, F. L. A.; CARANI, F. R. Morfologia, desenvolvimento e Crescimento Muscular. In: BALDISSEROTO, B.; CYRINO, J. E. P.; URBINATI, E. C. Biologia e Fisiologia de Peixes Neotropicais de
Água Doce. 1. ed. Jaboticabal: FUNEP, 2014. cap. 8. p. 157-176.
DEVLIN, R. H.; BIAGI, C. A.; YESAKI, T. Y. Growth, viability and genetic characteristics of GH transgenic coho salmon strains. Aquaculture, v. 236, p. 607-632, 2004.
DIAS, M. A. D. Caracterização genética do gene do hormônio de crescimento em variedades de tilápia
utilizando marcadores microssatélite. 2014. 137 f. Tese (Doutorado em Zootecnia) – Universidade Federal de Lavras, Lavras, Minas Gerais, 2014.
DU, S. J.; GONG, Z.; FLETCHER, G. L.; SHEARS, M. A.; KING, M. J.; IDLER, D. R.; HEW, C. L. Growth enhancement in transgenic Atlantic salmon by use of an „„all fish‟‟ chimeric growth hormone gene construct.
Biotechnology, v. 10, p. 176-181, 1992.
DUNHAM, R. A.; RAMBOUX, A. C.; DUNCAN, P. L.; HAYAT, M.; CHEN, T. T.; LIN, C. M.; KIGHT, K.; GONZALEZ-VILLASENOR, I.; POWERS, D. A. Transfer, expression, and inheritance of salmonid growth hormone genes in channel catfish, Ictalurus punctatus, and effects on performance traits. Molecular Marine
EKNATH, A. E.; ACOSTA, B. O. Genetic Improvement of Farmed Tilápias. Final Report. International
Center for Living Aquatic Resources Management, 1998.
EMBRAPA. Circular técnico do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Produção de tilapia:
Mercado, espécie, biologia e recria. Teresina, Piauí, 2007.
FALEIRO, Fábio Gelape. 102 p. Marcadores genético-moleculares aplicados a programas de conservação e
uso de recursos genéticos. Embrapa Cerrados, Planaltina, Distrito Federal, 2007.
FAO. Report of the twenty-four sessions of the coordinating working party on fishery statistics. FAO Fisheries and Aquaculture Report, n. 1077, Rome, 2013.
FAO. The State of World Fisheries and Aquaculture: Opportunities and challenges. Food and Aquacultures Organization, Rome, 2014.
FERREIRA, M.E.; GRATTAPALIA, D. Introdução ao uso de marcadores moleculares em análise genética. 3ed. Brasília: EMBRAPA-CENARGEN, 1998, 220 p.
FONTANESI, L.; SPERONI, C.; BUTTAZZONI, L.; SCOTTI, E.; DALL‟OLIO, S.; COSTA, L. N.; DAVOLI, R.; RUSO, V. The insulin-like growth fator 2 (IGF2) gene intron3-g.3072G>A polymorphism is not the only Susscrofachomossome 2p mutation affecting meat production and carcass traits in pigs: Evidence from the effect of a cathepsin D (CTSD) gene polymorphism. American Society of Animal Science, v. 88, p. 2235-2245, 2010. GALMAN, O. R.; AVTALION, R. R. A Preliminary Investigation of the characteristics of Red Tilapias
from the Philippines and Taiwan. In: International Simposium on Tilapia in Aquaculture, Tel Aviv, Israel, p.
291-301, 1983.
GROSS, R; NILSSON, J. Restriction fragment length polymorphism at the growth hormone 1 gene in Atlantic salmon (Salmosalar L.) and its association with weight among the offspring of a hatchery stock. Aquaculture, v. 173, p. 73-80, 1999.
HAEGEMAN, A.; WILLIAMS, J. L.; LAW, A.; VAN ZEVEREN, A.; PEELMAN, L. J. Mapping and SNP analysis of bovine candidate genes for meat and carcass quality. International Society of Animal Genetics,
Animal Genetics, v. 34, p. 349-353, 2003.
HARVEY, S.; AZUMAYA, Y.; HULL, K. L. Pituitary and extrapituitary growth hormone: Pit-1 dependence?
Canadian Journal of Physiology and Pharmacology, v. 78, p. 1013-1028, 2000.
HILSDORF, A. W. S. Genética e Cultivo de Tilápias Vermelhas – Uma Revisão. Boletim Instituto de Pesca, São Paulo, v. 22, p. 73-84, 1995.
HILSDORF, A. W. S.; ORFÃO, L.H. Aspectos gerais do melhoramento genético em peixes no Brasil.
RevistaBrasileria de Zootecnia, v. 40, 2011.
HONG, Y.; SCHARTL, M. Sequence of the growth hormone (GH) gene from the silver carp (Hypophthalmichthysmolithix) and evolution of GH genes in vertebrates. Biochimica et Biophysisca Acta, v. 1174, p. 285-288, 1993.
HORAN, M.; MILLAR, D. S.; HEDDERICH, J.; LEWIS, G.; NEWSWAY, V.; MO, N.; FRYKLUND, L.; PROCTER, A. M.; KRAWCZAK, M.; COOPER, D. N. Human Growth Hormone 1 (GH1) Gene Expression: Complex Haplotype-Dependent Influence of Polymorphic Variation in the Proximal Promoter and Locus Control Region. Human Mutation, v. 21, p. 408-423, 2003.
HUANG, C. M.; CHANG, S. L.; CHENG, H. J.; LIAO, I. C. Single Gene Inheritance of Red Body Coloration in Taiwanese Red Tilapia. Aquaculture, v. 74, p. 3-4, 1988.
HUSSAIN, M.G. Genetics of body color inheritance in Thai and Egyptian red tilapia strains. Asian Fisheries
Science, v.7, p.215- 224, 1994.
JOHANSEN, B.; JOHNSEN, C.; VALLA, S.The complete nucleotide sequence of the growth-hormone gene from Atlantic salmon (Salmo salar).Gene, v. 77, p. 317-324, 1989.
KOCOUR, M.; KOHLMANN, K. Growth hormone gene polymorphisms in tench, Tinca tinca L. Aquaculture, v. 310, p. 298-304, 2011.
KUBITZA, F. Nutrição e Alimentação de Tilápias - Parte 1. Panorama da Aquicultura, 1999.
KUBITZA, F. Questões frequentes dos produtores sobre a qualidade dos alevinos de tilápia. Panorama da
Aquicultura. v. 16, n. 97, p. 14-23, 2006.
KUHNLEIN, U.; NI, L.; GAVORA, J. S.; FAIRFULL, W.; ZADWARNY, D. DNA polymorphism in the chicken growth hormone gene: response to selection for disease resistance and association with egg production.
Animal Genetics, v. 28, n. 2, p. 116-123, 1997.
KURADOMI, R. Y. Morfometria do crescimento, estrutura muscular e expressão de fatores miogênicos
em um modelo de peixe transgênico (Danio rerio) para o Hormônio de crescimento (GH). 2009. 81 f.
Dissertação (Mestrado em Aquicultura) – Universidade Federal do Rio Grande, Rio Grande, Rio Grande do Sul, 2009.
LI, X. H.; BAI, J. J; YE, X.; HU, Y. C.; LI, S. J.; YU, L.Y. Polymorphisms in the 5‟ flanking region of the insulin-like growth factor I gene are associated with growth traits in largemouth bass Micropterus salmoides.
Fishery Sciences, v. 75, p. 351-358, 2009.
LI, W. H.; GOJOBORI, T.; NEI, M. Pseudogenes as a paradigma of neutral evolution. Nature, v. 292, n. 5820, p. 237-239, 1981.
LIAO, I. C.; CHANG, S. Status and prospectcs of tilapia culture in Taiwan.In: FISHELSON, L.; YARON, Z. Proceedings of the Internacional Symposium on Tilapia in Aquaculture, Nazareth-Israel, p. 588-598, 1983. LIU, Z. J.; CORDES, J. F. DNA marker Technologies and their applications in aquaculture genetics.
Aquaculture, v. 238, p. 1-37, 2004.
LU, D.; MILLER, S.; SARGOLZAEI, M.; KELLY, M.; VOORT, G. V.; CALDWELL, T.; WANG, Z.; PLASTOW, G.; MOORE, S. Genome-wide association analyses for growth and feed efficiency traits in beef cattle. American Society of Animal Science, v. 91, p. 3612-3633, 2014.
MA, Q.; LIU, S.; ZHUANG, Z.; LIN, L.; SUN, Z.; LIU, C.; MA, H.; SU, Y.; TANG, Q. Genomic structure, polymorphism and expression analysis of the growth hormone (GH) gene in female and male Half-smooth tong sole (Cynoglossus semilaevis). Gene, v. 493, p. 92-104, 2012.
MARTINEZ-ARIAS, R.; CALAFELL, F.; MATEU, E.; COMAS, D.; ANDRES, A.; BERTRANPETIT, J. Sequence variability of a human pseudogene. Genome Research, v. 11, p. 1071-1085, 2001.
MARTINEZ, R.; ESTRADA, M. P.; BERLANGA, J.; GUILLEN, I.; HERNANDEZ, O.; PIMENTEL, R.; MORALES, R.; HERRERA, F.; FUENTE, J. Growth enhancement in transgenic tilápia by ectopic expression of tilápia growth hormone. Molecular Marine Biology and Biotechnology, v. 5, p. 62-70, 1996.
MARTIN-SMITH, K. M.; ARMSTRONG, J. D.; JOHNSSON, J. I.. BJORSSON, B. T. Growth hormone increases growth and dominance of wild juvenile Atlantic salmon without affecting space use. Journal of Fish
Biology, v. 65, p. 156-172, 2004.
MASSAGO, H.; CASTANNOLLI, N.; MALHEIROS, E. B.; RIBEIRO, T. C.; KOBERSTEIN, D.; SANTOS, M. A.; RIBEIRO, R. P. Crescimento de quatro linhagens de tilápia Oreochromis niloticus. Revista Acadêmica
Ciências Agrárias e Ambientais, v. 8, n. 4, p. 379-403, 2010.
MCANDREW, B. J.; ROUBAL, F. R.; ROBERTS, R. J.; BULLOCK, A. M.; McEWEN, I. M. The Genetics and History of Red, Blond and Associated Color Variants in Oreochromis niloticus. Genetics, v. 76, p. 127-137, 1988.
MOREIRA, A. A.; MOREIRA, H. L. M.; HILSDORF, A. W. S. Comparative growth performance of two Nile tilápia (Chitralada and Red-Stirling), their crosses and the Israeli tetra hybrid ND-56. Aquaculture Research, v. 36, n. 11, p. 1049-1055, 2005.
MOREIRA, A. A.;HILSDORF, A. W. S.; SILVA, J. V.; SOUZA, V. R. Genetic variability of two Nile tilápia strains by microsatellites markers. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, v. 42, n. 4, p. 521-526, 2007.
MORI, T.; DEVLIN, R. H. Transgene and host growth hormone gene expression in pituitary and nonpituitary tissues of normal and growth hormone transgenic salmon. Molecular and Cellular Endocrinology, v. 149, n. 1- 2, p. 129-139, 1999.
MORIYAMA, S.; ODA, M.; TAKAHASHI, A.; SOWER, S. S.; KAWAUCHI, H. Genomic structure of the sea lamprey growth hormone-encoding gene. General and Comparative Endocrinology, v. 148, p. 33-40, 2006. MPA, M. D. P. E. A. Boletim Estatístico da Pesca e Aquicultura - Brasil 2008-2009. Brasília 2010.
MPA. Plano Safra da Pesca e Aquicultura 2012/2013/2014, 2014. Disponível em: http://www.mpa.gov.br/index.php/infraestrutura-e-fomento/138-plano-safra-da-pesca-e-aquicultura-2012-2013- 2014. Acesso em: 30 de outubro de 2014.
MARQUES, D. S. Polimorfismos no gene do Hormônio do Crescimento em linhagens de codorna
(Couturnix japonica) e sua associação com características de desempenho. 2009. 73 f. Dissertação
(Mestrado em Zootecnia) - Universidade Estadual de Maringá, Maringá, Paraná, 2009.
NADJAR-BOGER, E.; FUNKEINSTEIN, B. Myostatin-2 gene structure and polymorphism of the promoter and first íntron in the marine fish Sparusaurata: evidence for DNA duplication and/or translocation. BMC Genetics, v. 12, n. 22, 2011.
NANDI, S. Genetics of red melanophores and their role in skin coloration in the Nile tilapia. 1997. 62 f. Tese (Doutorado em Aquicultura) – Universidade de Stirling, Stirling, Escócia, 1997.
PEREIRA, A. P.; ALENCAR, M. M.; OLIVEIRA, H. N.; REGITANO, L. C. A.Association of GH and IGF-1 polymorphisms with growth traits in a synthetic beef cattle breed. Genetics and Molecular Biology, v. 28, n. 2, p. 230-236, 2005.
POEN, S.; PORNBANLUALAP, S. Growth hormone from striped catfish (Pangasianodon hypophthalmus): Genomic organization, recombinant expression and biological activity. Gene, v. 518, p. 316-324, 2013.
POPMA, T. J., LOVSHIN, L. L. World-wide prospects for commercial production of tilápia. International Center for Aquaculture, Alburn University.1995. 41 p.
QUINTON, C. D.; MCMILLAN, I.; GLEBE, B. D. Dvelopment of an Atlantic salmon (Salmo salar) genetic improvement program: Genetic parameter of harvest body weight and carcass qualiy traits estimated with animal models. Aquaculture, v. 247, n. 1, p. 211-217, 2005.
RAMALHO, M.; SANTOS, J. B.; PINTO, C. B. Genética Quantitativa. In: - Genética na Agropecuária. 1. ed. Lavras, Minas Gerais, 1989. cap. 11. p. 199-229.
SAKAMOTO, T.; SHEPHERD, B.S.; MADSEN, S. S.; NISHIOKA, R. S.; SIHARATH, K.; RICHMAN, N. H.; GRAU, E. G. Osmoregulatory actions of growth hormone and prolactin in an advanced teleost. General and
Comparative Endocrinology, v. 106, p. 95-101, 1997.
SALEM, M.; VALLEJO, R. L.; LEEDS, T. D.; PALTI, Y.; LIU, S.; SABBAGH, A.; REXROAD III, C. E.; YAO, J. RNA-Sec Identifies SNP Markers for Growth Traits in Rainbow Trout. Plos One, v. 7, p. 1-13, 2012. SÁNCHEZ-RAMOS, I.; BARRIOS, M.; CROSS, I.; REBORDINOS, L. Identificacíon de RFLP em genes relacionados com elcrecimiento em doradaSparusaurata L., 1758. Boletín Instituto Español de Oceanografía, v. 21, n. 14, p. 253-259, 2006.
SCHALBURG, K. R.; YAZAWA, R.; BOER, J.; LUBIENIECKI, K. P.; GOH, B.; STRAUB, C. A.; BEETZ- SARGENT, M. R.; ROBB, A.; DAVDSON, W. S.; DEVLIN, R. H.; KOOP, B. Isolation, characterization and comparison of Atlantic and Chinook salmon growth hormone 1 and 2. BMC Genomics, v. 9, n. 522, p. 1-12, 2008.
SCHLÖTTERER, C. The evolution of molecular markers - just a matter of fashion? Nature Reviews: Genetics, v. 5, p. 63-69, 2004.
SEKKALI, B.; BRIM, H.; MULLER, M.; ARGENTON, F.; BORTOLUSSI, M.; COLOMBO, L.; BELAYEW, A.; MARTIAL, J.A. Structure and Functional Analysis of Tilapia (Oreochromis mossambicus) Growth Hormone Gene: Activation and Repression by Pituitary Transcription Factor Pit-1. DNA and Cell Biology, v. 18, n. 6, p. 489-502, 1999.
SELLIER, P. Genetically caused retardede Growth in animals. Domestic Animal Endrocrinology, France, v. 19, p. 105-119, 2000.
SOUZA, V. L.; SILVA, P. C.; PÁDUA, D. M. C.; DALACORTE, P. C. Comparison of productive
performance of sex reversed male Nile tilápia, Oreochromisniloticus (Thai strain) and tetra hybrid red tilapia (Israeli strain). In: Fifth International Symposium on Tilapia in Aquaculture, Rio de Janeiro, Brasil, p.
83-87, 2000.
TAO, W. J.; BOULDING, E. G. Association between single nucleotide polymorphism in candidate genes ang growth rate in Arctic char (Salvelinusalpinus L.). Heredity, v. 91, p. 60-69, 2003.
TOGUYÉNI, A.; FAUCONNEAU, B.; FOSTIER, A.; ABUCAY, J.; MAIR, G.; BAROILLER, J. F. Influence of sexual phenotype and genotype, and sex ratio on growth performance in tilapia, Oreochromis niloticus.
TRUDEAU, V. L. Neuroendocrine regulation of gonadotropin II release and gonadal growth in the goldfish Carassiusauratus. Reviews of Reproduction, v.2, n. 1, p. 55-68, 1997.
TSAI, H. Y.; HAMILTON, A.; GUY, D. R.; HOUSTON, R. D. Single nucleotide polymorphisms in the insulin- like growth factor 1 (IGF1) gene are associated with growth-related traits in farmed Atlantic salmon. Animal
Genetics, v.45, p. 709-715, 2014.
VAN BERS, N. E. M.; CROOIJMANS, R. P. M. A.; GROENEN, M. A. M.; DIBBITS, B. W.; KOMEN, J. SNP marker detection genotyping in tilapia. Molecular Ecology Resources, v. 12, p. 932- 941, 2012.
VIGNAL, A.; MILAN, D.; SANCRISTOBAL, M.; EGGEN, A. A review on SNP and other types of molecular markers and their use in animal genetics. Genetics Selection Evolution, v. 34, p. 275-305, 2002.
WANG, S.; SHA, Z.; SONSTEGARD, T. S.; LIU, H.; XU, P.; SOMRIDHIVEJ, B.; PEATMAN, E.; KUCUKTAS, H.; LIU, Z. Quality assessment parameters for EST-derives SNPs from catfish. BMC Genomics, v. 9, p.1-11, 2008.
WHITE, T. W.; BRUZZONE, R.; GOODENOUGH, D. A. Extraordinary salmon growth. Nature, v. 371, p. 209-210, 1994.
WORDFISH CENTER. GIFT Technology Manual: An aid to Tilapia selective breeding. Worldfish Center, Penang, Malaysia, 2004. 56 p.
XIA, J. H.; WAN, Z. Y.; LONG NG, Z.; WANG, L.; FU, G. H.; LIN, G.; LIU, F.; YUE, G. H. Genome-wide discovery and in silico mapping of gene-associated SNPs in Nile tilapia. Aquaculture, v. 432, p. 67-73, 2014. YADA, T.; UCHIDA, K.; KAJIMURA, S.; AZUMA, T.; HIRANO, T.; GRAU, E.G. Immunomodulatory effects of prolactin and growth hormone in the tilapia, Oreochromis mossambicus. Journal of Endocrinology, v. 173, p. 483-492, 2002.
YAMADA, S.; HATA, J. I.; YAMASHITA, S. Molecular cloning of fish Pit-1 cDNA and its functional binding to promoter of gene expressed in the pituitary. Journal of Biological Chemistry, v. 268, n. 15, p. 24361-24366, 1993.
YANG, B. Y.; GREENE, M.; CHEN, T. T. Early embryonic expression of the growth hormone family protein genes in the developing rainbow trout, Oncorhynchus mykiss. Molecular Reproduction and Development, v. 53, n. 2, 1999.
YOWE, D. L.; EPPING, R. J. Cloning of the barramundi growth hormone-encoding gene: a comparative analysis of higher and lower vertebrate GH genes. Gene, v. 162, p. 255-259, 1995.
ZHANG, D.; SHAO, Y.; JIANG, S.; LI, J.; XU, X. Nibea coibor growth hormone gene: its phylogenetic significance, microsatellite variation and expression analysis. General and Comparative Endocrinology, v. 163, n. 13, p. 233–241, 2009.
ZIMMERMANN, S. Incubação artificial, Técnica permite a produção de Tilápias do Nilo Geneticamente superiores. Panorama da Aquicultura, Rio de Janeiro, v. 9, n. 54, p. 15-21, 2000.
FIGURA 1: Alinhamento múltiplo do promotor proximal do gene GH de quatro espécies da ordem Perciformes. Sequência contendo 204 pb da região promotora e 75 pb do exon I do gene GH de Oreochomis niloticus (On), Sparus aurata (Sa), Nibea coibor (Nc) e Lates calcarifer (Lc). Sob números de acesso do GeneBank: M97766, AY138985, FJ375311 e U16816, respectivamente. Blocos negros: regiões onde as sequencias das espécies se alinham completamente. Caixas vermelhas: SNPs. Caixas Amarelas: sítios de ligação de fatores de transcrição. Caixa azul: Base de início da transcrição (+1). Caixa verde: Códon de início da tradução (ATG).