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A infecção de uma planta por um vírus passa sempre pela penetração da partícula infecciosa, quer pela parte aérea, quer pelas raízes. Para que tal aconteça, é fundamental que haja uma ferida, que pode ter várias origens: ferida mecânica resultante de práticas agrícolas, ferida devido a ataques de herbívoros, ou de vectores como insectos (ex: afídeos, mosca branca, etc.) ou nemátodos. A infecção pode também ser provocada por outros patogéneos como vectores activos (Dijkstra & Jager, 1998).

De entre as feridas mecânicas com origem em práticas agrícolas, podemos destacar as enxertias. Estas resultam da utilização de porta-enxertos e/ou garfos contaminados com vírus que, após enxertia, se espalham por toda a planta. Outra possibilidade de infecção será a transmissão abiótica dos vírus pelo solo que, é rara, visto que só vírus excepcionalmente resistentes podem ser transmitidos por este processo. É possível que uma planta seja infectada ao ser colocada num solo contaminado, ou pela água do solo contaminada, resultante da presença de raízes de plantas, folhas ou ramos de plantas infectadas. No entanto, a contaminação no solo por intervenção de agentes bióticos (ex: fungos e nemátodos) é a mais generalizada.

Os fungos como vectores virais

Os vectores fúngicos pertencem essencialmente a duas classes de parasitas obrigatórios: Chytridiomycetes (família Olpidiaceae) e a Plasmodiophoromycetes (família

Plasmodiophoraceae) (Dijkstra & Jager, 1998). Embora varie de fungo para fungo, visto

que depende do ciclo de vida de cada fungo, a transmissão do vírus é vulgarmente feita através dos zoósporos dos fungos. Nestes casos, a infecção tem início quando os zoósporos entram em contacto com as raízes do hospedeiro, perdem os flagelos e produzem cistos que formam um canal de infecção através das paredes das células da raiz, permitindo que o seu conteúdo penetre nas células vegetais. Formam-se então zoosporângios onde são produzidos novos zoósporos que são ulteriormente libertados no solo por canais de saída. Durante este processo de infecção, os zoósporos podem adquirir vírus, por absorção de água através superfície externa do zoósporo. Durante o processo de enquistamento subsequente, o flagelo recolhe no interior do zoósporo e, nessa altura, o flagelo que tenha adsorvido o vírus, introduzi-lo-á no protoplasto do zoósporo que, ao penetrar pelo canal de infecção, poderá infectar novas células das raízes de outras plantas. Neste caso, as viroses só temporariamente estão associadas aos fungos. No entanto, outros vírus podem ser introduzidos no fungo quando este infecta uma planta anteriormente infectada com o vírus. Durante a formação de esporos

podendo infectar novas plantas quando os esporos germinarem e infectarem novas raízes.

Os Nemátodos como vectores virais

São conhecidas duas famílias de nemátodos envolvidas na transmissão de vírus: a Família Longidoridse (género Longidorus e Xiphinema) e a Família Trichodoridae (género Trichodorus e Paratrichodorus). Os vírus transmitidos por diferentes espécies da família Longidoridse são nepovirus icosaédricos (ex: Vírus do Mosaico de Arabis). Os únicos vírus transmitidos por nemátodos da família Trichodoridae são os tobravirus de forma esférica (ex: TRV –Vírus do Chocalho do Tabaco) (Dijkstra & Jager, 1998)..

Os mecanismos de infecção são bastante semelhantes nas duas famílias. Tanto as larvas, como os nemátodos no estado adulto, são passíveis de transmitir os vírus, uma vez que as partículas de vírus ingeridas aderem ao esófago do nemátodo quando este se alimenta de uma planta infectada, sendo aí retidas. A larva do nemátodo perde o vírus na altura em que passa ao estado adulto e perde a estrutura cutícular que a envolve, substituindo-a por nova camada. Quando um nemátodo infectado se alimenta de uma nova planta, o vírus é transmitido pela saliva, quando o proboscis do nemátodo penetra nas células da planta.

A distribuição dos nemátodos no solo depende de vários factores climáticos (ex: humidade, temperatura, quantidade de oxigénio disponível e mesmo vibrações do solo) sendo a sua distribuição também dependente do tipo de solo e dos hospedeiros preferenciais.

Os insectos como vectores virais

Na transmissão de vírus por insectos, existe alguma versatilidade no modo de transmissão, relacionada com o modo como os diferentes insectos se alimentam. Alguns sugam o conteúdo celular após perfuração das células pelo aparelho bucal, enquanto outros mastigam as folhas das plantas. Destas diferentes estratégias, resultam diferentes tipos de infecções que podem ser classificadas como: infecção não persistente, persistente e semi-persistente.

A infecção não persistente ocorre num curto período de tempo entre a aquisição do vírus pelo insecto e a sua transmissão a uma nova planta da qual o insecto se alimente. Este período de tempo compreende cerca de 1 hora, perdendo o insecto a capacidade de infectar outras plantas em poucas horas. Os vírus são retidos no canal alimentar dos estiletes maxilares do insecto, não havendo multiplicação do vírus no interior do vector.

Na infecção semi-persistente, o vírus também é adquirido num período de tempo muito curto após o acesso do vector à planta infectada. Embora a aquisição, e a subsequente transmissão do vírus sejam processos rápidos, decorrem algumas horas após a aquisição e a transmissão, ao contrário do que acontece na transmissão não permanente onde esse processo ocorre numa hora. Existe uma correlação positiva entre os tempos necessários à aquisição e à transmissão de vírus e os níveis de vírus transmitidos num período de 12 horas.

A infecção persistente de vírus é um processo mais moroso, tanto na aquisição como na transmissão. A aquisição de um vírus pelo insecto, pode ir de 30 minutos a horas ou mesmo vários dias, após os quais o vírus tem, necessariamente, de circular no interior do corpo do insecto e, só quando atinge novamente as glândulas salivares, é possível haver transmissão do mesmo, a novas plantas atacadas pelo insecto. O período de tempo compreendido entre o início da aquisição e a transmissão efectiva do vírus denomina-se período de latência. Ultrapassado este período, o insecto torna-se um vector activo do vírus e, em geral, assim permanece até ao fim da sua vida. As viroses propagadas deste modo denominam-se circulativas. Se o vírus se multiplicar no interior do insecto a virose chama-se propagativa, sendo o vírus transmitido à geração seguinte de vectores, pelos ovos da fêmea.

Na zona temperada, a maioria dos insectos vectores são afídeos, podendo a transmissão dos vírus ser persistente, não persistente e semi-persistente.