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A determinação da energia dos compostos armazenados ou perdidos pelo corpo durante um intervalo de tempo pode ser feita de duas formas: pelo método de abate comparativo ou por métodos de balanço (calorimetria direta e indireta ou método de balanço do C e N) (Blaxter, 1967). O primeiro trabalho descrito utilizando a técnica de abate comparativo é o de Lawes e Gilbert (1861). Entretanto, somente após a publicação de Garrett et al. (1959) este método veio a se tornar mais utilizado. Neste método, o calor de combustão dos corpos de animais no inicio e no final de um período de avaliação são determinados e a retenção de energia calculada por diferença. Como os animais não são exatamente idênticos (com exceção de animais gêmeos) esta técnica necessariamente envolve a utilização de um número grande de animais para que se evitem erros nas estimativas. Desta forma, a estimativa dos requisitos nutricionais dos animais e do valor nutricional dos alimentos tem como base a determinação ou estimativa da energia retida ao invés da energia perdida (Johnson et al., 2003), ou seja, este é um meio de determinação direta da retenção de energia (Blaxter, 1967). Apesar de ser uma boa opção principalmente para animais em pastejo, este método é oneroso e laborioso (FONTES et al., 2005).

Os métodos de balanço podem ser divididos em métodos de balanço do C e N e métodos calorimétricos (ou métodos de balanço de energia). As vantagens dos métodos de balanço são que eles não envolvem abate do animal, sendo assim eles podem ser repetidos no tempo com

os mesmos animais e em teoria podem medir pequenas retenções de energia em um curto intervalo de tempo. No método de balanço do C e N, as perdas destes elementos nas fezes, urina e gases são subtraídas da quantidade ingerida presente nos alimentos para dar uma estimativa da retenção de C e N. A partir desta relação de C e N retida se estima a quantidade de proteína e gordura armazenada ou produzida e, desta forma, se chega à energia retida. Entretanto este método, em comparação com a calorimetria, apresenta erros 30% maiores. Estes erros, em geral, são devido às falhas na colheita total das excretas ou deterioração da amostra antes das analises laboratoriais (Blaxter, 1967).

Nos estudos de calorimetria ou métodos de balanço de energia a retenção da energia é feita pela diferença entre a energia bruta ingerida nos alimentos e as perdas de energia do animal na forma fezes, urina, gases e calor (Blaxter, 1967). Esta determinação da produção de calor dos animais pode ser feita de forma direta e indireta. A calorimetria direta é relativamente simples na teoria, porém bastante difícil na prática principalmente para animais de grande porte. Esta consiste na determinação da produção de calor pelo animal em câmaras calorimétricas, as quais são baseadas nos mesmos princípios das bombas calorimétricas, onde o calor liberado é utilizado para elevar a temperatura do ambiente circundante (Rodriguez et al., 2007). Desta forma, estes calorímetros medem a emissão de calor e não a produção de calor pelo animal durante um determinado período. A dificuldade de se manter a temperatura da câmara estável é o maior problema, pois tudo que entra (alimentos, água) ou sai (fezes e urina) das câmaras pode liberar ou retirar calor do ambiente alterando, assim, a determinação correta do calor produzido pelo animal (Blaxter, 1967). Devido à complexidade dos calorímetros diretos, especialmente para uso com grandes ruminantes, a maioria dos métodos calorimétricos utilizados atualmente se baseia na calorimetria indireta.

Na calorimetria indireta, a produção de calor é determinada de forma indireta pelas trocas gasosas e pela excreção de compostos nitrogenados (Blaxter, 1967). Esta metodologia se baseia na teoria de que se todos os compostos orgânicos fossem oxidados completamente, a produção de calor poderia ser calculada pela quantidade de oxigênio consumida e a quantidade de dióxido de carbono produzida (de acordo com as leis da termodinâmica). Entretanto, outras formas de perda de calor devem ser consideradas como: a oxidação incompleta das proteínas, com a formação de compostos nitrogenados que são excretados na urina, sendo a uréia o principal composto; e a fermentação anaeróbica, a qual produz gases

combustíveis, principalmente, o metano. Estas perdas de calor na maioria dos trabalhos com calorimetria indireta são calculadas a partir da equação de Brouwer (1965):

H (kj) = 16,18 x O2 (L) + 5,02 x CO2 (L) – 5,99 x Nu (g) – 2,17 x CH4 (L) Em que, H é a produção de calor e Nu é o nitrogênio urinário.

De acordo McLean e Tobin (1987) esta técnica mede a taxa de geração de calor, e apesar de ser denominada indireta não é menos precisa que a calorimetria direta. As técnicas de calorimetria indireta podem ser classificadas de acordo com seu princípio de operação em sistema de confinamento, circuito fechado e de circuito aberto.

Nos sistemas de confinamento os animais são colocados em câmaras hermeticamente fechadas e as trocas gasosas são determinadas por mudanças nas concentrações dos gases dentro de um volume fixo do sistema. Devido ao consumo de oxigênio pelos animais as câmaras precisam ser abertas após um período de tempo relativamente curto. No modelo descrito por Blaxter et al. (1972) o sistema fica fechado por 50 minutos depois é aberto e ar externo infundido por 3 minutos para equilibrar os condições com o ambiente externo. Este sistema possui a vantagem de não necessitar de grandes quantidades absorventes de dióxido de carbono e de água, como ocorre nos sistemas de fluxo fechado, e também evita a determinação da taxa de fluxo que é uma limitação da precisão dos sistemas de circuito aberto (McLean e Tobin, 1987).

No sistema de circuito fechado os animais também ficam no interior de câmaras hermeticamente fechadas e o ar é recirculado, sendo a umidade e o CO2 retidos em absorventes próprios. O oxigênio é adicionado à medida que os níveis diminuem, a fim de manter a composição do ar em níveis normais. O total de CO2 produzido é encontrado diretamente pela diferença de peso dos absorventes antes e depois do experimento e o total de O2 consumido pelo animal é determinado pela quantidade do gás adicionada no sistema. Este método é mais apropriado para pequenos animais, pois quando utilizado para grandes animais a quantidade de absorventes necessária é muito grande (McLean e Tobin, 1987).

Existem vários e diferentes tipos de sistemas de circuito aberto. Nos mais utilizados para ruminantes, os animais ficam dentro de câmaras com um fluxo de entrada e saída de ar controlado. O ar é amostrado na entrada e na saída e sua composição é analisada. Conhecendo-se o fluxo de ar que passa através da câmara e as concentrações dos gases, é

possível determinar as quantidades de CO2 e CH4 produzidas e a quantidade de O2 consumida durante um determinado período. Entretanto, esse sistema caiu em desuso no passado devido à dificuldade de se analisar grande número de amostras com rapidez e precisão. Atualmente, com o desenvolvimento de analisadores de gases eletrônicos, de alta precisão, renovou-se o interesse por este sistema (McLean e Tobin, 1987). Descrições dos sistemas de circuito aberto podem ser encontradas nos trabalhos de McLean e Tobin (1987), Miller e Koes (1988), Grainger et al. (2007), Odongo et al. (2007) e Rodríguez et al (2007).

2.9. Emissão de metano entérico por ruminantes