A Macaronésia começou por ser, no século XIX, um conceito geográfico de aplicação aos arquipélagos da Madeira e Canárias.1 O termo proveniente do grego que significa “ilhas dos abençoados” ou “ilhas dos afortunados”2 era usado para designar os arquipélagos que compartilhavam a localização geográfica atlântica oriental e uma história em paralelo caracterizada, pelo menos nos tempos modernos, pela ocupação por parte de povos europeus provenientes da Península Ibérica.3 Eram também determinadas características físicas como a origem vulcânica, a geomorfologia acidentada, a amenidade climática (se comparada com o clima africano) e acima de tudo a singularidade da vegetação que conferiam unidade ao conjunto e conduziam que estas ilhas se integrassem no arquétipo de ilhas paradisíacas do Atlântico. O conceito de Macaronésia é recuperado no século XX pela biogeografia para designar o território biogeográfico atlântico que integra estes dois arquipélagos mas também os arquipélagos dos Açores e Cabo Verde, apesar de o primeiro possuir características marcadamente oceânicas e o segundo características tropicais que os demarcam dos anteriores. Assim, o conjunto das ilhas da Macaronésia pode ser perspectivado como um grupo de arquipélagos que permitem uma conexão entre a Europa, África e até certo ponto a América, pela presença de espécies daí provenientes.4
Os limites da região biogeográfica comummente designada por Macaronésia continuam em discussão, com autores a pôr em causa a inclusão de Cabo Verde e outros que alargam a região para a costa marroquina próxima das Canárias, rica em espécies de vegetação presentes nesse arquipélago e também à costa portuguesa. Existem ainda autores que, partindo da análise comparativa da vegetação dos arquipélagos dos Açores, Madeira e Canárias, registam uma menor semelhança global entre as respectivas floras do que aquela que é tradicionalmente assumida, especialmente no que diz respeito à sua organização em andares bioclimáticos.5 No entanto o conceito continua a ser útil e usado no campo da biogeografia para designar este conjunto de territórios atlânticos - Madeira, Canárias, Açores e Cabo Verde - cuja paisagem foi moldada pelo isolamento até à descoberta pelo homem e que devido às suas características climáticas mantém relíquias vivas da vegetação subtropical da era Terciária.
1 DIAS, E. et al - “ O elemento insular na estruturação das florestas da Macaronésia” in SILVA, J.S. (coord.) “Açores e Madeira: a
floresta das ilhas” Lisboa: Edição Público, Comunicação social SA e Fundação Luso-Americana para o Desenvolvimento, 2007. Colecção Árvores e Florestas de Portugal vol. 6. p. 23.
2 Proveniente do termos gregos “makaron” que significa abençoado e “nesoi” que significa ilha, este conceito designava, na Grécia
clássica, o paraíso ou morada final dos heróis do mito.
3 PASCUAL, M.S. - “El medio físico de Gran Canaria” in DELGADO, O.R.(ed.) “Apuntes sobre flora y vegetación de Gran Canaria” Gran
Canaria: Cabildo de Gran Canaria, 2003. p. 15.
4 SJÖGREN, E. - “Aspects of the biogeography of Macaronesia from a botanical point of view”. “Arquipélago: life and marine sciences”.
Supplement 2 (Part A) (2000) p.2.
5 CAPELO, J. et al - “Aspectos da diferenciação fitocenótica e biogeográfica da vegetação autóctene dos arquipélagos atlânticos dos
Açores, Madeira e Canárias” in DIAS, E. (ed.) - “VI encontro ALFA de fitossociologia: biodiversidade, vegetação e instrumentos de conservação” (livro de resumos). Angra do Heroísmo: Universidade dos Açores, 2006. p. 28.
A elevada biodiversidade vegetal da Madeira e Canárias, em que surgem formações florestais complexas e espécies de vegetação reliquiais em latitudes onde se esperariam formações desérticas ou pré-deserticas, junto ao deserto do Sahara, deve-se ao isolamento e ao efeito de oceanidade, com o mar a proporcionar a humidade necessária para que florestas temperadas húmidas se desenvolvam. Aqui, o distanciamento dos continentes, o regime de ventos e a altitude ditam o surgimento de uma forte componente de oceanidade, que a vegetação interpreta como sendo tropicalidade.6 As ilhas que integram a Macaronésia nunca estiveram ligadas a continentes tendo surgido por meio de fenómenos vulcânicos mais ou menos longínquos no tempo.7 Assim, para que a vida aqui chegasse todos os seres vivos encontrados à data da descoberta – plantas, insectos e animais – tiveram de percorrer longas distâncias, a partir dos continentes ou de outras ilhas para se instalar. De um modo geral a flora da Macaronésia é bastante antiga e mesmo as espécies não endémicas apresentam, em muitos casos, uma natureza reliquial.8
Foi à 100 milhões de anos, ainda no Cretácico, que o oceano Atlântico se começou a formar pela separação entre as massas continentais que iriam dar origem às actuais América do Sul e África. Por esta altura terminava um período glaciar e iniciava-se um outro de maior amenidade climática no planeta. Na Era Terciária, iniciada acerca de 65 milhões de anos, tinha-se instalado um clima subtropical húmido nas actuais Europa e América do Norte, a que correspondiam formações vegetais do tipo laurissilva.9 Estas formações ter-se-ão extinguido ou tornado residuais nas zonas continentais devido a posteriores alterações climáticas mas mantiveram-se nos arquipélagos que entretanto surgiram por fenómenos de vulcanismo, devido ao clima ameno de que os territórios insulares usufruíam. De entre estes destacam-se a Madeira e as Canárias mas também outros que entretanto imergiram, actuais baixios, como Josefine, Gorringe, Ampére, Ormonde,
Siene,10 que poderão ter funcionado como um rosário de ilhas e permitiram uma mais facilitada dispersão de vida até aos arquipélagos mais isolados e que surgiram posteriormente, como os Açores.11
É importante referir que as rochas mais antigas conhecidas nos Açores, em Santa Maria, datam de 8.12 milhões de anos, altura em que vegetação laurissilva já se encontrava extinta em grande parte do continente europeu, pelo que as relíquias vegetais que entretanto aí chegaram terão tido como única fonte os arquipélagos mais próximos, e por isso apenas as que tiveram condições de aí sobreviver e de se propagar eficientemente para territórios mais longínquos chegaram aos Açores.12 Este facto poderá ser uma das causas da relativa pobreza florística dos Açores, se comparado com os arquipélagos da Madeira e das Canárias.13
A colonização por meio de rosários de ilhas, ou stepping stones, é referenciada como um dos modos mais habituais e eficientes de colonização de novos territórios insulares por Robert MacArthur e Edward Wilson na sua “Teoria biogeográfica das ilhas”. Estes autores abordam também a importância dos diferentes modos de dispersão de propágulos, constatando que algumas plantas são habitualmente transportadas pelo vento, correntes marítimas e aves14 mas que uma outra - grande - parte das plantas e insectos são mais facilmente transportáveis em “jangadas” naturais arrancadas a outras ilhas ou aos continentes durante grandes
6 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 40.
7 As únicas para as quais se admite a possibilidade de uma origem tectónica são Lanzarote e Fuerteventura, pertencentes ao
arquipélago das Canárias. BRAMWELL, D.; BRAMWELL, Z. - “Flores silvestres de las Islas Canarias”. Madrid: Editorial Rueda S.L., 2001. p. 19
8 SJÖGREN, E. (2000) op. cit. p. 3.
9 DIAS, E. - “Flora e vegetação endémica da ilha Terceira”. Angra do Heroísmo: Universidade dos Açores, 1989.Provas de aptidão
pedagógica. p. 32.
10 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 17. 11 DIAS, E. (1989) op. cit. p. 33. 12 Idem, ibid.
13 BORGES, P. et al - “Descrição da biodiversidade terrestre dos Açores” in BORGES, P. et al (eds.)“Listagem da fauna e flora
terrestres dos Açores / A list of terrestrial fauna (Mollusca e Arthropoda) and flora ( Bryophyta, Pteridophyta and Spermatophyta) from the Azores”. Horta Angra do Heroísmo e Ponta Delgada: Direcção Regional do Ambiente e do Mar e Universidade dos Açores, 2005b. p. 47.
14 MAC ARTHUR, R.; WILSON, E. - “The theory of island biogeography”. Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 1967. p
87 tempestades,15 já que deste modo podem percorrer grandes distâncias em curtos espaços de tempo mantendo a sua viabilidade até chegar a ilhas mais distantes. O isolamento da fonte inicial dos propágulos e a pequena dimensão das ilhas são, para estes autores, alguns dos factores identificados como mais importantes para a diminuta biodiversidade das ilhas oceânicas.16
Quando se refere ao modo de colonização das ilhas dos Açores, Eduardo Dias aplica o conceito de dupla insularidade, que se traduz na insularidade relativa não só ao continente como também em relação aos outros arquipélagos de onde a flora é proveniente, numa fase intermédia.17 Para este autor a distância de 1430 km que separa S. Miguel de Lisboa poderia estar reduzida a cerca de 1/3 pelo complexo de arquipélagos Josefine-Ampére-Madeira,18 ou seja, para cerca de 500 Km. A dispersão de sementes directamente pelo vento e pelo mar geralmente só é eficaz para distâncias até 300 km19 mas uma distância de cerca de 500 km seria exequível para a dispersão de sementes transportadas pelas aves.20 Assim, as aves poderão ter sido um dos meios preferenciais de chegada de sementes de vegetação aos Açores, a partir de outros arquipélagos entretanto desaparecidos.21 Algumas espécies de pteridófitos deverão ter chegado directamente através do vento, já que os seus esporos têm larga dispersão, mas existem diversas outras espécies cujo modo de dispersão habitual não se coaduna com nenhuma destas formas, pelo que a hipótese mais plausível será que tenham chegado por meio das já referidas “jangadas” naturais. As grandes tempestades são, assim, uma forma da natureza se expandir e de se propagar para outros territórios permitindo a viagem de sementes de plantas, mas também de pequenos moluscos e artrópodes.22
Assim, o modo como um território tão isolado como os Açores foi colonizado ainda não se encontra totalmente esclarecido, mas no entanto as hipóteses de dispersão por meio de um rosário de ilhas e o transporte dos propágulos por parte de aves (para uma parte das espécies de plantas), do vento (no caso dos pteridófitos) e de jangadas naturais (para algumas plantas e outros seres vivos como os invertebrados) são as mais plausíveis, face aos conhecimentos actualmente disponíveis. Quanto à hipótese de dispersão através do vento e de jangadas há, no entanto, uma aparente incongruência no facto dos ventos mais fortes provirem, actualmente de Oeste e Sul e dos seres vivos deste arquipélago terem tido a sua origem predominantemente em ilhas localizadas a Leste ou nas zonas continentais europeias. Este facto poderá ser explicado pela maior distância do continente americano mas também pela hipótese dos ventos poderem ter soprado preferencialmente de outros quadrantes em épocas mais recuadas. Ainda outra hipótese é que a chegada de alguns colonizadores poderá ter sido consequência de tempestades de areia provenientes do Sahara.23
Nestas ilhas encontram-se paleoendemismos (endemismos que apenas ocorrem nas ilhas porque se extinguiram nas áreas de proveniência originais) mas também neoendemismos, que são espécies formadas de novo por especiação a partir de propágulos que chegaram às ilhas.24 Os neoendemismos são o resultado de uma evolução local depois de uma colonização relativamente recente tendo parte deles sido confirmados por recentes estudos moleculares em plantas.25 A presença de paleoendemismos é menos frequente uma vez que estes são mais habituais em ilhas muito antigas, como Madagáscar e a Nova Zelândia.26 No entanto,
15 MAC ARTHUR, R.; WILSON, E. op. cit. p 142.
16 Cit. por BORGES, P. A.V .et al - “ Ilhas oceânicas” in PEREIRA, Henrique Miguel et al - “Ecossistemas e bem estar humano”. Lisboa:
Escolar Editora, 2010b. pp. 470.
17 DIAS, E. - “Vegetação natural dos Açores: Ecologia e sintaxonomia das florestas naturais”. Angra do Heroísmo: Universidade dos
Açores, 1996. Tese de doutoramento. p. 22.
18 DIAS, E. (1996) op.cit. p. 22. 19 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 20. 20 DIAS, E. (1996) op.cit. p. 23. 21 Idem, ibid.
22 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 22.
23 BORGES, P. et al - “Azores - Biology” in GILLESPIE, R. and CLAGU, D. - “Encyclopedia of Islands”. California: University of California
Press, 2009. p. 72.
24 BORGES, P. et al - “Biodiversidade Terrestre dos Açores.” “Atlântida”. Vol. 50 (2005) p. 281. 25 BORGES, P. et al (2009) op. cit. p. 73.
os paleoendemismos presentes neste arquipélago são estruturantes dos ecossistemas, como é o caso dos géneros florísticos Morella, Picconia, Laurus, Ilex e Prunus.27
Após a colonização os processos envolvidos dependem da capacidade da vida se adaptar aos novos territórios. Ainda no processo inicial de instalação é a produtividade dos organismos e das espécies que dita o seu sucesso, mas a partir de um determinado nível de competição e complexidade do ecossistema é a eficiência dos organismos que contribui para a sua permanência. As espécies presentes nas ilhas deverão ser aquelas que, tendo conseguido alcançar estes novos territórios, tiveram capacidade de se reproduzir e se foram integrando eficazmente neles por meio da sua maior eficiência.28 Devido ao isolamento do arquipélago açoriano e à reduzida dimensão das suas ilhas o número de espécies que foi capaz de chegar, instalar-se e colonizar foi bastante reduzido, comparativamente aos outros arquipélagos da Macaronésia. Como consequência algumas espécies tornaram-se capazes de se instalar numa grande diversidade de habitats: a sua amplitude ecológica é bastante vasta e elas são capazes de suportar condições ambientais bastante distintas, desde a linha de costa até a zonas montanhosas, como é o caso da urze (Erica azorica) e do cedro (Juniperus brevifolia). Estas são espécies pioneiras que contudo também se podem encontrar em comunidades maduras.
Não são apenas factores como o isolamento ou a área da ilha que determinam a biodiversidade mas também a história geológica de cada ilha e parte do seu território.29 Nas zonas geologicamente mais recentes é ainda a produtividade da vegetação endémica que está a ser privilegiada em detrimento da eficiência. Nas mais antigas e em que os diversos factores ecológicos permitem a existência de uma paisagem mais estável a dinâmica da vegetação pôde refinar-se: aqui já se observa a procura pela eficiência, tanto em termos de estratégias de sobrevivência como de reprodução. No entanto existem evidências que os ecossistemas dos Açores se encontram ainda no estado de não-equilíbrio.30