Em 1898 Golgi302 descreve uma nova estrutura celular que chamou de aparato
reticular interno (apparato reticolare interno). Uma das funções do aparelho reticular
(aparelho ou complexo de Golgi303) descrito por Golgi é a participação na formação do acrossoma no desenvolvimento do esperma. Esta atividade foi elaborada antes do reconhecimento da organela.
Segundo Whaley304, o complexo de Golgi foi descoberto por Adolph von La Valette St. George (1831-1910) e descrito em publicações de 1865 e 1867. Após a publicação dos resultados de Golgi, Aldo Perroncito305 (1882-1929) conecta os resultados de Golgi com os de La Valette306 para emitir uma nova interpretação sobre a estrutura descrita pelos dois. O termo dictyokinesis, que descreve a cisão do aparelho de Golgi como um processo normal de reprodução celular e foi utilizado por Perroncito em 1910, descreve um processo que foi observado por Platner em 1889 nos espermatócitos
301 Mazzarello, 2010, p.251. 302 Golgi, 1898a; 1898b; 1899.
303 Jòzef Nusbaum (1859-1917), zoólogo e evolucionista polonês, em 1913 propõe a substituição da terminologia por Aparato de Golgi (em homenagem ao cientista italiano) e a retirada do termo retículo ou rede, pois, os resultados de sua equipe mostraram que, principalmente em células de invertebrados, a disposição da estrutura não necessariamente é de uma rede (Dröscher, 1998). Mesmo após a sugestão de Nusbaum e aceitação de parte da comunidade científica, o aparelho de Golgi continuou a ser referenciado como um retículo. Em um trabalho de 1915 sobre o papel fisiológico e patológico do aparelho de Golgi, Ramón y Cajal se refere à formação de um retículo, principalmente, na ontogênese das células estudadas (Ramón y Cajal, 1915).
304 Whaley, 1975.
305 Perroncito foi patologista assistente de Golgi na Universidade de Pavia. Fez cursos de patologia geral na Universidade de Cagliari, retornando a Pavia em 1922, quando sucedeu Golgi na cadeira de Patologia. 306 Perroncito, 1910.
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de Helix307 e por Murray em 1898 no Helix e Anon. Whaley descreve alguns casos em que se considerava ser, o aparelho de Golgi, nada mais que um artefato proveniente da técnica de coloração com sais de prata (a suposta estrutura se formaria pela deposição do metal)308. Na figura 19 destacam-se alguns dos desenhos desses autores e na figura 20 duas imagens pelo método fotográfico desenvolvido por Golgi.
307 Gênero de gastrópodes (classe de moluscos) pulmonados da família heliadae que inclui alguns dos caracóis terrestres.
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Figura 19: Série de desenhos sobre o aparelho de Golgi. A: La Valette (1867) chamou de Kopfkappe.
Espermatócitos da cobaia examinada. O reagente utilizado deve ser iodo (Fonte: Dröscher, 1998, p. 427).
B: Desenho de Nussbaum (1882) do que ele designou como Nebenkern (‘além’ ou para fora do núcleo) da célula pancreática da salamandra (Fonte: Dröscher, 1998, p. 427). C: Nebenkern do espermatócito da salamandra maculata. Fixado com ácido cromo-ósmio-acético, por Platner (1889) (Fonte: Dröscher, 1998, p. 427). D: Desenho de Golgi da célula de Purkinje. Fixação com 3% de dicromato de potássio e 1% de ácido ósmico, impregnado com cerca de 1% de nitrato de prata. (Fonte: Golgi, 1898a, p. 62). E: Aparato reticular interno de uma célula do gânglio espinhal de um cavalo de 20 anos. Fixado em 3% de bicromato de potássio e 1% em ácido ósmico e impregnado com 0,75-1 % de nitrato de prata (Fonte: Golgi, 1899). F: Desenho do aparato de Golgi de células do gânglio simpático no cão adulto. Desenho feito pelo aluno de Golgi, Emilio Veratti (1872-1967), em 1899; somente após a confirmação de Veratti, Golgi publicou seus resultados (esse é de um estudo posterior) (Fonte: Dröscher, 1998, p. 427). G: Aparato de Golgi do Lilium candidum (espécie de lírio. Planta nativa da Europa mediterrânea). Obtida por Pensa (1910) pelo método fotográfico desenvolvido por Golgi (Fonte: Dröscher, 1998, p. 427). H e
I: Observação sequencial do aparato de Golgi e sua fragmentação em simples dictossomas de
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núcleo; B: nucléolo; C: centrossoma; D: rede interna de Golgi; E: mitocôndrias (Fonte: Dröscher, 1998, p. 427).
Figura 20: Preparações de Golgi. A: Células do gânglio espinhal. Autor desconhecido. Provavelmente
método fotográfico de Golgi. (preparação em posse do Instituto de Patologia Geral Camillo Golgi em Pavia). B: Células do gânglio espinhal do frango. Método fotográfico de Golgi. (preparação em posse do Professor Bortolami. Instituto de Medicina Veterinária, Universidade de Bolonha). (Fonte: Dröscher, 1998, p. 429).
Ramón y Cajal, em um trabalho de 1915, apresenta inicialmente uma revisão da literatura sobre a descrição embriológica do aparelho de Golgi. Ramón y Cajal menciona os resultados de Fañanás309 sobre a evolução do aparelho de Golgi nas células nervosas. Segundo Ramón y Cajal, esses resultados confirmaram os trabalhos de His, Lenhossék. Retzius, Held e outros sobre a embriogênese do neurônio. Conforme o que se conhecia sobre a embriogênese das células nervosas, afirmava-se que todo neurônio seguia quatro etapas em seu desenvolvimento, são elas: (1) Fase germinal: célula esférica, situada próxima a cavidade ependimária e em vias de mitose; (2) Fase bipolar: nesta fase a célula não é capaz de proliferar e é dotada de duas expansões, radial externa e interna; (3) Fase monopolar ou neuroblasto de His: desaparição da expansão radial interna e transformação da externa em axônio; (4) Fase multipolar: aparição dos dendritos, tanto no soma como na porção inicial do axônio ou na prolongação central.
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Os estudos de Fañanás estabeleceram uma relação importante para cada uma dessas fases e a disposição do aparelho de Golgi. O correlato a cada fase da disposição do aparelho de Golgi descrito por Fañanás pode ser sintetizado da seguinte maneira: (1.1) Fase germinal: corresponde a uma disposição do aparelho de Golgi formado por cordões ou grânulos disseminados, sem tendência acentuada a concentração; (2.1) Fase bipolar: ocorre certo deslocamento dos grãos e bacilos que se dirigem na direção da expansão radial externa, preenchendo-a quase toda; (3.1) Fase monopolar ou do neuroblasto de His: corresponde a localização dos grumos e sua organização em rede até a formação do axônio, no ponto principal de origem dos dendritos; (4.1) Fase multipolar: esta fase se estabelece em torno do terceiro ou quarto dia (dependendo do neurônio examinado) e coincide com um aparelho de Golgi localizado no soma envolvendo o núcleo e que se prolonga aproximadamente ao longo da porção inicial de um ou vários dendritos (Fañanás chamou essas disposições de monocornes, tricornes e caperuza)310.
Já nas fases jovens e adultas dos neurônios a rede formada (aparelho de Golgi) abandona quase por completo os dendritos, dirigindo-se ao soma, em torno do núcleo da célula. Fañanás destaca ainda que a região de origem do axônio permanece refratária ao avanço da rede formada. No final da década de 1910 praticamente já se tinha um consenso sobre a formação do aparelho de Golgi e que sua disposição, principalmente em momentos distintos da embriogênese, não necessariamente constituiria uma rede ou retículo. No entanto, na fase adulta da célula não se negava a formação de tal retículo, o que deveria ser de grande relevância no exame fisiológico e patológico dessa estrutura.
Ramón y Cajal em seus estudos sobre o aparelho de Golgi, tendo como base os resultados de Fañanás, assume em dado momento uma orientação reticularista. Essa orientação reticularista se expressa no nível anatômico. A ontogênese da célula nervosa demonstra a formação do aparelho de Golgi a partir de partes discretas (os cordões disseminados) e que não apresentam tendência à concentração. A formação do retículo constitui ponto de partida para a compreensão de algumas das funções atribuídas à estrutura em si. A relação entre a função secretora dos osteoblastos (células provenientes
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das células responsáveis pela síntese dos componentes orgânicos da matriz óssea) e o aparelho de Golgi somente se dá na consideração reticular do segundo.
Apesar de uma orientação reticularista no âmbito fisiológico no que se refere às funções do aparato de Golgi, Ramón y Cajal, Golgi e creio a maior parte da comunidade científica envolvida no tema em meados das primeiras décadas do século XX, reconheciam a possibilidade de alternância quanto a tratar do retículo ou de suas partes formadoras na estrutura em dado momento fisiológico do desenvolvimento, o que exige uma atenuação na ideia de classificação desses pesquisadores como filiados a posições duras de pesquisa quanto ao localizacionismo (no sentido geral do termo e que por um pensamento analítico, tão somente, se parte das estruturas elementares e componha, tanto anatômica quanto funcionalmente, o organismo) e holismo (com a noção de que a consideração do organismo em sua totalidade permite a compreensão do todo a partir do todo, recusando o processo de exame analítico que se propõe alternativamente ao holismo). Definitivamente, essas categorias esgotam a heurística do processo histórico. A título de encerramento dessa seção, cito Ramón y Cajal sobre variações fisiológicas possíveis do retículo de Golgi nas células caliciformes (célula encontrada nos epitélios das mucosas dos tractos respiratório e digestivo; são células glandulares polarizadas, ou seja, que secretam apenas em dada região da membrana celular) e em algumas células glandulares:
A possibilidade de que as células glandulares experimentem mudanças relacionadas com as fases do ato de secreção tem sido indicada no pâncreas e glândulas salivares por Negri, se bem que tenha confessado não ter encontrado modificações evidentes correlativas dos diversos momentos fisiológicos. Também Golgi se inclina pela afirmativa em seus estudos, confirmado por d’Agata, sobre as mudanças de situação do retículo dos corpúsculos caliciformes do estomago da rã. (...) na mama encontra-se o retículo em dois estados sucessivos: em fase de hipertrofia e em fase de desagregação e dispersão sob impulsos de gotas oleosas311.
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