O estudo de vocalizações em Oscines sempre foi um tópico polêmico e pouco abordado em estudos taxonômicos e sistemáticos devido a sua alta variabilidade e complexidade, o que deixa obscuro quais aspectos desses displays, se houver algum, seriam evolutivamente conservados. As vocalizações de Oscines são geralmente modificadas pelo aprendizado durante o desenvolvimento (Baptista, 1996) e, portanto, algumas características acústicas podem variar drasticamente entre os indivíduos de uma população. Algumas espécies, como é o caso das espécies do complexo C. arada revisadas neste trabalho, também
116 podem desenvolver repertórios de diferentes tipos de canto, assim padrões acústicos também podem variar em cada indivíduo.
Entretanto, deve-se considerar que a predisposição para o aprendizado do canto da população parental é maior do que o aprender o canto de qualquer outra espécie em Oscine (Baptista, 1996), isso implica que as vocalizações de Oscines possuem ao menos um controle genético parcial e, portanto poderiam ser úteis na delimitação de espécies (Cadena e Cuervo, 2010). Estudos demonstraram que aspectos das vocalizações possuem uma forte base genética (e.g., Marler e Pickert 1984; Kroodsma e Canady, 1985; Baptista, 1996) e estudos filogenéticos (Payne, 1986; Irwin, 1988; Podos, 2001; Price e Lanyon, 2002) indicaram que alguns componentes do canto são pouco variáveis dentro e entre as espécies e, por isso, seriam mais propensos a serem evolutivamente conservados; os focos desses estudos foram os padrões de tipos de canto, o tamanho a complexidade dos repertórios vocais.
A análise das vocalizações de todas as espécies do complexo Cyphorhinus arada aqui revisado constatou todos os padrões de vocalizações típicos de Oscines descritos acima. As vocalizações são extremamente variáveis, com a existência de repertórios, o impacto do aprendizado é bastante evidente e a maioria dos cantos têm uma elevada complexidade (elevado número de notas diferente, ritmo acelerado, variações de frequência, vários tipos de frases em um mesmo canto). Apesar disso, alguns padrões e tendências consistentes com as distribuições geográficas das espécies propostas puderam ser levantados e auxiliam na melhor caracterização de cada táxon, mas a vocalização sozinha, sem outros dados morfológicos e de distribuição, dificilmente poderá ser usada para diagnosticar espécies com plena convicção, salvo algumas exceções que serão exploradas abaixo.
A grande variabilidade detectada evidenciou a necessidade de utilização de uma maior quantidade de caracteres quantitativos, já que apenas pela análise da aparência geral dos sonogramas e algumas medições mais usuais não foi possível que padrões pudessem ser identificados. A comparação por meio de caracteres quantitativos é uma das vantagens da utilização de vocalizações em estudos taxonômicos ou filogenéticos, pois permite uma nova maneira de comparação além da referência espacial dado pelo sonograma e, assim, caracteres potencialmente homólogos podem ser identificados (McCracken e Sheldon, 1997; Slabbekoorn e Smith, 2002). Algumas medições relacionadas com a frequência (frequência maior, frequência menor e frequência de pico) podem estar mais relacionadas com fatores ecológicos, porque aves que vivem em áreas
117 densamente florestadas geralmente possuem a frequência de pico menor e uma variação de frequência mais limitada do que espécies que habitam áreas mais abertas (Slabbekoorn e Smith, 2002).
Outros caracteres como, duração, número de notas, duração de cada nota, intervalo entre as notas, ritmo e versatilidade não deveriam ter influência de fatores ecológicos e ser taxonomicamente mais informativos por estarem diretamente relacionados com a morfologia da siringe e comportamentos de vocalizações específicos (McCracken e Sheldon, 1997). Além disso, há evidências suficientes que sugerem que tais componentes de um canto altamente variável podem ter uma base genética e, apesar da variação intraespecífica, componentes como duração, ritmo, intervalo de frequências são tipicamente herdáveis, o que justifica sua utilização na análise (Marler e Pickert 1984; Marler e Sherman 1985; Baptista, 1996)
Análises dos resultados obtidos revelaram que os caracteres como duração, número de notas, ritmo e versatilidade foram os mais significativos sob o ponto de vista taxonômico e conseguiram evidenciar padrões que uma simples análise da aparência geral dos sonogramas não conseguiria. A classificação aqui proposta entre dois estilos de canto predominantes, cantos simples (curta duração, poucas notas, ritmo mais lento) e complexos (longa duração, muitas notas, ritmo acelerado), levou em consideração caracteres que não seriam influenciados por fatores ecológicos e conseguiu identificar padrões bastante consistentes com as espécies analisadas. Espécies do leste amazônico (C. arada, C. interpositus, C. griseolateralis) tiveram o canto classificado como simples e as espécies do oeste amazônico (C. transfluvialis, C. modulator e C. salvini) cantos complexos. Cabe ressaltar que essa classificação levou em conta como se comportavam a maioria dos cantos analisados, evidenciando qual seria a principal tendência de vocalização nesses táxons, mas nada impede que indivíduos do leste amazônico apresentem cantos complexos e vice-versa, como já foi observado em algumas gravações.
Algumas características específicas do canto serviram para caracterizar cada uma das espécies. Em C. arada, além do predomínio de um estilo de canto mais simples, os cantos são mais agudos e a sequência de duas notas iguais em muitos dos sonogramas analisados (Figura 36), essas duas notas seguidas não foram identificadas em nenhuma das outras espécies, o que aparenta ser um padrão restrito a Cyphorhinus arada e auxilia em sua diagnose. As espécies do oeste amazônico apresentaram um padrão geral de vocalização muito similar, elas possuem um estilo de canto complexo, com uma maior duração e muitas notas distintas, algumas diferenças pontuais podem ser destacadas, mas a dificuldade em se identificar qual das três espécies
118 pertenceria uma determinada vocalização permanece. Em C. transfluvialis destaca-se o ritmo mais acelerado e uma tendência a uma maior versatilidade (elevado número de frases diferentes em um canto). C. modulator geralmente executa frases mais longas quando comparado com os demais, o que desacelera o ritmo de suas frases. Já em C. salvini medições diferenciadas de frequência chamam a atenção, mas tais valores podem estar relacionados à fatores ecológicos, além disso, o padrão geral dos sonogramas assemelhasse com C. modulator, cuja principal diferença seria apenas o ritmo um pouco mais acelerado.
Como em Cyphorhinus arada, C. interpositus tem o estilo de canto mais simples, seu canto é composto por frases simples, de curta duração e poucas notas (em média 4,6), a principal diferença quando comparado com C. arada é seu canto ser extremamente lento, inclusive com as notas mais longas (maior duração de uma nota verificada) e a ausência da sequência de duas notas iguais. A presença de notas mais longas e a limitada variação entre as frequências máximas e mínimas também parece estar correlacionado ao processo de maximização da transmissão do sinal em florestas tropicais densas (Slabbekoorn e Smith, 2002). O canto que apresentou a maior quantidade de caracteres diagnósticos foi o de Cyphorhinus griseolateralis devido à presença do trinado que aparece como já explanado nos resultados, este caráter permite reconhecer este táxon utilizando apenas sua vocalização, já que em nenhum dos outros táxons ele apareceu. Apesar de comum na família Troglodytidae, a presença de trinado foi identificada novamente no gênero Cyphorhinus somente em Cyphorhinus thoracicus thoracicus do sul dos Andes, cujo canto é bastante distinto e o trinado muito mais acelerado (Figura 59). O trinado não foi o único caráter exclusivo de C. griseolateralis, também identificado que este táxon pode ser classificado como não versátil, pois o tipo de frase executada não varia em curto espaço de tempo, o que se opõe as outras espécies que foram classificadas como eventualmente versáteis.
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Figura 59: Comparação entre os tipos de trinados presentes nas vocalizações de Cyphorhinus
griseolateralis em A (ML 117074) e Cyphorhinus thoracicus thoracicus em B (XC 20774).
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