William Hamilton apresentou um mecanismo que revolucionou a compreensão do comportamento animal: a seleção de parentesco (kin selection). Segundo Hamilton, a chave para compreender como um comportamento altruísta poderia evoluir pela seleção natural é o grau de proximidade genética entre os indivíduos envolvidos. A ideia básica sugerida por ele é a de considerar os custos e benefícios da ação altruísta: um indivíduo que ajuda outro incorre em um custo (c) para si mesmo, que pode ser expresso na diminuição da probabilidade de deixar herdeiros, mas o ato causa um benefício (b) para o receptor da ação altruísta (LALAND; BROWN: 2002, 76; DAWKINS: 2001, 118; SOBER; WILSON: 1998, 58-61).
Mas Hamilton propôs a inclusão de uma terceira variável: a probabilidade de que os indivíduos compartilhem os mesmos genes (r, de relatedness, ou parentesco). Se o parentesco entre o doador e o receptor da ação altruísta for muito próximo, faz sentido, evolutivamente, que um ajude o outro, porque o resultado do ato eleva a probabilidade de que os genes do doador, que são compartilhados com o receptor, se propaguem. Segundo Hamilton, a seleção do comportamento altruísta ocorre sempre que o custo de ser altruísta for inferior à multiplicação do benefício para o receptor pelo grau de parentesco, seguindo a equação c < br. Assim, a evolução do altruísmo é provável sempre que o ato altruísta aumentar as chances de que os receptores da ação propaguem os genes compartilhados com o doador. Hamilton cunhou o termo aptidão inclusiva (ou inclusive fitness) para explicar essa ideia: a
aptidão do indivíduo depende não apenas de sua descendência direta, mas também da aptidão resultante do ato altruísta, que aumenta a probabilidade de que os receptores de seu ato propaguem os genes compartilhados. A aptidão de um indivíduo é calculada não somente com base nos genes transmitidos para sua descendência direta (aptidão clássica), mas também com base nos genes compartilhados com os indivíduos beneficiados por seu ato altruísta e que, ao se reproduzirem, propagam aqueles genes para gerações futuras (aptidão inclusiva).
Para ilustrar o raciocínio de Hamilton, imagine a seguinte situação: três irmãos estão se afogando e o pai pretende salvá-los. Para que isso ocorra, ele incorrerá em um custo (c), pois pode morrer na tentativa de salvar as crianças; mas seu ato gera um benefício (b) para seus filhos. O grau de parentesco (r) com cada criança é de 1/2. Se considerarmos que o custo do doador (o pai) é igual ao benefício dos receptores (os filhos), então os parâmetros teriam os seguintes valores: o custo (c) para o doador é de 1; o benefício para cada filho é 1, mas como são três crianças, o benefício (b) total é 3; e o grau de parentesco (r) com cada filho é de 50%, porque cada criança tem 50% dos genes do pai. Nessas circunstâncias, a equação c < br assumiria os seguintes valores: 1 < (3)x1/2 = 1 < 1,5. Ou seja, como o custo para o pai (1) é menor do que o benefício gerado para os filhos (1,5), genes que causassem aquele comportamento altruísta poderiam ser selecionados, propagando o “gene que causa o comportamento altruísta” nas gerações futuras.
Um filósofo moral mais atento poderia perguntar: “mas se o ato altruísta praticado causa um benefício para quem o pratica, não é de nenhum modo altruísta! Afinal, um ato altruísta é justamente aquele praticado sem o objetivo de alcançar qualquer benefício para o seu agente!”.
Para responder a essa objeção, é importante estabelecer uma diferença entre dois tipos de explicação possíveis para um determinado comportamento: aquilo que Ernst Mayr chamou de causas próximas e causas últimas em biologia (BOYD; HENRICH; RICHERSON: 2005, 256). Causas próximas são os mecanismos fisiológicos e psicológicos que causam imediatamente um determinado comportamento. No exemplo acima, o filósofo moral poderia dizer que o pai salvou os filhos porque os ama e por isso quer o bem-estar deles, sem efetuar nenhum cálculo moral a respeito dos efeitos de sua atitude no aumento de sua aptidão biológica. E essa explicação seria plausível. Ela deriva de uma atitude disposicional direta,
que é suficiente para explicar o comportamento: o pai ama seus filhos e por isso quer o bem- estar deles.
Mas por que o pai ama os filhos e quer o seu bem-estar? Para responder a esta questão, não basta recorrer a outras emoções e desejos: é preciso explicar porque o pai veio a ter justamente aqueles estados emocionais que o levaram a salvar seus filhos. Segundo a dicotomia proposta por Mayr, a causa última de um comportamento é evolutiva: são os processos que levaram à evolução do conjunto de genes responsáveis pelos mecanismos próximos do comportamento. No caso em tela, seriam as pressões ambientais que levaram à seleção de uma psicologia capaz de ter crenças, desejos e emoções que tornam os pais capazes de sentir amor por seus filhos e os dispõem a arriscar-se para salvá-los.
Por isso, é preciso distinguir duas categorias diferentes de altruísmo: o altruísmo em um sentido psicológico e o altruísmo em um sentido evolutivo. Em regras gerais, o altruísmo psicológico se refere a estados psicológicos que levam um indivíduo a se preocupar genuinamente com o bem-estar de outros como um fim em si mesmo (SOBER; WILSON: 1998, 228). É a essa definição de altruísmo que o filósofo moral se referia. Por outro lado, o altruísmo em sentido evolutivo se refere aos mecanismos que atuaram na história evolutiva de uma determinada espécie e que explicamporque o comportamento altruísta evoluiu (SOBER; WILSON: 1998, 199). O altruísmo psicológico remete à causa próxima do comportamento altruísta; o altruísmo evolutivo remete à causa última daquele mesmo comportamento - em outras palavras, os mecanismos psicológicos que levam alguém a ser um altruísta genuíno são fruto de uma longa história evolutiva que responde por eles.
O pai mencionado acima pode ter um desejo genuíno de salvar seus filhos (altruísmo psicológico). Mas a causa última desse comportamento é a seleção de parentesco, que propiciou a evolução de uma psicologia capaz de tais estados disposicionais e que favorece a aptidão inclusiva dos indivíduos que a possuem (altruísmo evolutivo).
A seleção de parentesco é capaz de explicar vários comportamentos tidos por altruístas como, por exemplo o dos insetos sociais da ordem Hymenoptera, que compreende vespas, formigas e abelhas.
O já mencionado caso das abelhas é exemplar para ilustrar como a seleção de parentesco explica o comportamento altruísta (no sentido evolutivo): comportamentos que têm um custo para o doador e traduzem-se em benefício para o receptor são evolutivamente plausíveis porque conferem aptidão inclusiva ao doador. As abelhas são conhecidas por seu comportamento atípico no meio animal: os únicos indivíduos capazes de se reproduzir são a rainha e os machos. As operárias não se reproduzem (por fatores químicos associados à alimentação) mas, não obstante, trabalham obstinadamente em prol de sua comunidade: procuram alimento, cuidam da rainha e protegem incansavelmente a colmeia, mesmo que às custas de sua própria vida.
A explicação para esse comportamento é, justamente, aquela proposta por Hamilton. Em razão do peculiar sistema reprodutivo das abelhas, faz sentido para as operárias abdicarem da reprodução, deixando essa tarefa unicamente para a rainha. Ao contrário de boa parte do reino animal, em que os filhos compartilham 50% dos genes de cada um de seus pais, entre as abelhas isso não acontece. Os zangões recebem 100% de sua carga genética da rainha, mas ela compartilha apenas 50% de seus genes com eles, porque os zangões têm apenas um conjunto de cromossomos, ao passo que as fêmeas têm dois. As abelhas fêmeas, contudo, são gêmeas idênticas no que diz respeito ao conjunto de genes que recebem do zangão (que, por sua vez, recebeu 100% de seus genes da rainha), e recebem os outros 50% da rainha. Por conta desse intrincado sistema de reprodução, as fêmeas irmãs compartilham 3/4 de todos os seus genes entre si (e não 1/2, como acontece com irmãos humanos). Do ponto de vista da rainha, contudo, cada filho seu compartilha com ela apenas 1/2 dos seus genes (o outro 1/2 decorre do zangão). Paradoxalmente, isso significa dizer que uma fêmea operária está relacionada a suas irmãs em um grau maior do que estaria se ela mesma tivesse seus próprios filhos.
Assim, uma fêmea de himenóptero está mais intimamente relacionada com suas irmãs legítimas do que com seus descendentes de ambos os sexos. Como Hamilton compreendeu (embora ele não o tenha dito exatamente da mesma maneira), este elevado grau de compartilhamento genético predispõe uma fêmea a cultivar sua própria mãe como uma eficiente máquina de produzir irmãs. Um gene para produzir irmãs substitutivamente replica- se mais rapidamente do que um gene para produzir descendentes diretamente. Daí a evolução da esterelidade das operárias (DAWKINS: 2001, 198).
A seleção por parentesco é uma causa última do comportamento altruísta não apenas nos insetos sociais, mas em boa parte dos demais animais. É bastante comum na natureza, por exemplo, o cuidado parental - alguns animais cuidam de seus filhos até que eles se tornem capazes de sobreviver autonomamente. Além disso, o cuidado com irmãos e outros parentes próximos também é uma constante na natureza, revelando-se resultado evolutivo da seleção de parentesco. A rigor, a seleção de parentesco explica muito do próprio processo evolutivo: podemos conceber as células de um indivíduo multicelular, por exemplo, como irmãs gêmeas que partilham o mesmo destino genético (SZATHMÁRY; WOLPERT: 2002, 283).