De modo geral, o estresse salino reduziu severamente os teores de K+e
aumentou drasticamente o acúmulo de Na+ nas folhas das plantas de sorgo, sendo
84 (Figura 8). Sob estresse salino, os valores médios dos teores de K+ das plantas CSF20 foram61 % superiores aos de plantas CSF18, em ambos os tempos de coleta (Figura 8A). Vale ressaltar que enquanto os incrementos médios nos teores de Na+causados pela salinidade(considerando ambos os tempos) foram da ordem de 624 %no genótipo CSF18, os aumentos no genótipo CSF20 foram de 445 %, em relação aos respectivos controles (Figura 8B). Além disso, sob estresse salino, plantas do genótipo CSF18 acumularam 25 e 36 % mais íons Na+nos tecidos foliaresque às do genótipo CSF20, após 11,5 (12 h) e 12 (24 h) dias de tratamento, respectivamente(Figura 8B). Como consequência, embora a relação K+/Na+ tenha sido reduzida significativamente pela salinidade, os valores de relação K+/Na+ das
plantas estressadas do genótipo tolerante (CSF20) foram 102 e 121 % maiores que os de plantas do genótipo CSF18, no primeiro e segundo tempo de análise, respectivamente (Figura 8C).
O estresse com temperatura elevada não resultou em alterações significativas na homeostase iônica das plantas de sorgo, independente do genótipo e do tempo de análise. Já sob estresse combinado, curiosamente, o padrão de acúmulo de íons K+e Na+ se mostrou antagônico ao observado para o tratamento salino, pois plantas do genótipo CSF20 acumularam mais Na+ e menos K+, bem como estabeleceram uma menor relação K+/Na+ nos tecidos foliares, quando comparadas com plantas do genótipo CSF18 (Figura 8).
Figura 8. Teores de K+ foliar (A), teores de Na+ foliar (B) e relação K+/Na+ (C) de plantas de Sorghum bicolor, genótipos CSF18 e CSF20, submetidas a diferentes tratamentos de estresses abióticos. Detalhes adicionais, ver legenda da figura 4.
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86 7.2.4Danos oxidativos e potencial antioxidante
Os danos oxidativos foram estimados a partir da análise da integridade de membranas/vazamento de eletrólitos (VE) e dos teores de malondialdeído (MDA). De modo geral, os estresses isolados e combinados de salinidade e temperatura elevada aumentaram os valores de VEe MDAdas plantas de sorgo deambos os genótipos, independente do tempo analisado (Figura 9), exceto para o MDA do genótipo CSF20 após 12 h de exposição à alta temperatura. Contudo, a intensidade dos danos oxidativos foi dependente do genótipo e do tipo de estresse. Sob condições de estresse salino e temperatura elevada, isoladamente, plantas do genótipo CSF18 apresentaram maior amplitude de dano oxidativo, pois os valores de MDA e VEforam muito maiores que os de plantas do genótipo CSF20. Inesperadamente, a situação se inverteu sob estresse combinado, sendo os maiores danos registrados nas plantas do genótipo CSF20, que apresentaram valores médios de MDA e VE, nos dois tempos de análise, 43 e 16 % superiores aos do genótipo CSF18, respectivamente (Figura 9A e B).
Figura 9. Teores de malondialdeído (MDA) (A) e vazamento de eletrólitos (VE) (B)
de plantas de Sorghum bicolor, genótipos CSF18 e CSF20, submetidas a diferentes tratamentos de estresses abióticos. Detalhes adicionais, ver legenda da figura 4.
87 O potencial antioxidante de plantas de sorgo, frente ao estresse salino, temperatura elevada e ao estresse combinado, foi investigado através da análise das enzimas antioxidantes. Os resultados de atividade da catalase (CAT), peroxidase do ascorbato (APX), peroxidase do guaiacol (GPOD) e dismutase do superóxido (SOD) são apresentadas na figura 10. A atividade das enzimas foi modulada diferencialmente em função dos tratamentos de estresse e do genótipo de sorgo.
No genótipo CSF18, a APX constituiu a via antioxidante responsiva a todos os tratamentos de estresse, em ambos os tempos analisados (Figura 10B); enquanto a SOD foi ativada apenas no tempo 12 h(Figura 10D) e a CAT foi responsiva aos estresses por temperatura elevada e combinado somente no segundo tempo de coleta (Figura 10A). Por outro lado, no genótipo CSF20, a GPOD apresentou uma resposta genótipo/especifica, sendo ativada em resposta a todos os estresses abióticos, nos dois tempos de análise (Figura 10C); ao passo que a CAT e a APX foram acionadas somente após 24 h dos tratamentos de estresse (exceto para a CAT sob temperatura elevada) (Figura 10A, B), e a SOD foi responsiva à temperatura elevada e estresse combinado apenas no tempo 24 h(Figura 10D)
Sob estresse salino, a atividade da CAT nas plantas do genótipo CSF20 foi 558 % maior que nas plantas CSF18, no segundo tempo de coleta (Figura 10A). Já a atividade da GPOD das plantas CSF20 sob salinidade, foi em média 287 % superior àquela das plantas CSF18, em ambos os tempos de análise (Figura 10C). Por outro lado, nessas mesmas condições, plantas do genótipo CSF18 mostraram valores médios de atividade da APX e SOD, respectivamente, 273 e 254 % superiores aos das plantas do genótipo CSF20, nos dois tempos de coleta (Figura
10B, D).
Quando expostas à temperatura elevada, plantas do genótipo CSF20 apresentaram valores médios de atividade da CAT e GPOD, respectivamente, 91 e 523 % maiores que plantas do genótipo CSF18, nos dois tempos analisados (Figura
10A e C). Em contraste, plantas estressadas do genótipo CSF18 apresentaram
atividade da APX 396 e 148 % maior que plantas CSF20, no primeiro e segundo tempo de análise, respectivamente (Figura 10B).
88 Já sob estresse combinado, a atividade da GPOD nas folhas das plantas do genótipo CSF20 foi 345 e 556 % superior àquela das plantas CSF18, após 12 e 24 h de exposição ao estresse, respectivamente (Figura 10C). Por outro lado, os valores de atividade da APX nas plantas estressadas do genótipo CSF18 foram 363 e 182% maiores que os de plantas do genótipo CSF20, nos tempos 12 e 24 h, respectivamente (Figura 10B).
Figura 10. Atividade das enzimas catalase (CAT, A), peroxidase do ascorbato (APX, B), peroxidase do guaiacol (GPOD, C) e dismutase do superóxido (SOD, D) de
plantas de Sorghum bicolor, genótipos CSF18 e CSF20, submetidas a diferentes tratamentos de estresses abióticos. Detalhes adicionais, ver legenda da figura 4.
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7.3Modulação do transcriptoma de plantas de sorgo submetidas aos estresses