Uma variação da dinâmica de passeio aleatório que também utilizaremos é o cha- mado passeio aleatório enviesado.(125, 126) Nessa dinâmica, a cada nó i é associado um valor ϕi, que pode estar relacionado com a aptidão, importância, custo ou outra carac-
terística do nó. No que se segue, chamaremos essa característica de itness do nó, que é a nomenclatura utilizada em certos modelos de redes (127, 128) nos quais nós possuem diferenciada atratividade para receber conexões. A cada iteração da dinâmica, o agente executando o passeio aleatório faz a transição do nó j para o nó i com probabilidade
Pj→i = ϕiaji N ∑ l=1 ajlϕl . (2.19)
Com isso, a probabilidade do agente ser encontrado sobre o nó i no instante de tempo t+ 1 pode ser escrita como
Pi(t + 1) = N ∑ j=1 ϕiaji N ∑ l=1 ajlϕl Pj(t). (2.20)
Portanto, a probabilidade do agente realizar a transição para um vizinho i do nó j é proporcional ao itness do nó i. Em consequência, a probabilidade do nó i ser visitado pelo agente em qualquer instante de tempo está relacionada ao valor ϕi associado ao nó.
Por outro lado, essa probabilidade ainda depende do grau que o nó possui.
A adição de itness aos nós possibilita a criação de grupos dinâmicos na rede. Por exemplo, podemos deinir dois grupos de nós na rede possuindo valores de itness distintos, o que implicará em uma diferenciada probabilidade da cada grupo receber visitas do agente. No nosso caso, iremos variar os valores de itness para nós pertencentes a diferentes comunidades da rede.
Um caso especial da dinâmica ocorre quando os valores de itness são proporcionais aos graus dos nós, ou seja, ϕi ∝ kαi. Nessa condição, a dinâmica é chamada de passeio
aleatório enviesado ao grau. Diversas propriedades dessa dinâmica foram estudadas na literatura.(36,37,119,126,129,130) O interesse em se estudar o passeio aleatório enviesado ao grau está no fato de que, apesar da transição do agente ainda ser deinida de forma local, a dinâmica apresenta interessantes propriedades globais.(36, 37) Tais propriedades não estão presentes no passeio aleatório não enviesado.
2.6 A dinâmica integra-e-dispara em redes
O estudo do comportamento coletivo de neurônios tem sido cada vez mais abor- dado na literatura.(82, 131, 132) Em especial, programas como o Human Brain Project 7
e o BRAIN Initiative 8 possuem como objetivo entender a morfologia, eletroisiologia e
conectividade de uma parcela signiicativa do córtex de animais. Isso porque, assim como em tantas outras áreas onde a teoria de redes é aplicada, foi-se percebendo que grupos de neurônios dão origem a comportamentos dinâmicos que não podem ser explicados pelas propriedades individuas dos mesmos.(133) No nosso caso, estamos particularmente interes- sados em estudar a inluência da conectividade no comportamento coletivo de neurônios. Inevitavelmente, o estudo da dinâmica de neurônios envolve a escolha de um mo- delo especíico a ser analisado. Exemplos de modelos deinidos na literatura incluem Hodgkin-Huxley (134), Hindmarsh-Rose (135), Morris-Lecar (136), FitzHugh-Nagumo
7 <http://www.braininitiative.nih.gov/>. Acesso em: 10 de Janeiro de 2016. 8 <https://www.humanbrainproject.eu/>. Acesso em: 10 de Janeiro de 2016.
2.6. A dinâmica integra-e-dispara em redes 55
(137) e Izhikevich.(138) O objetivo de tais modelos é a deinição de equações matemá- ticas que reproduzam características eletroisiológicas observadas experimentalmente in vivo ou in vitro. A diferença entre tais modelos reside especialmente na quantidade de diferentes comportamentos neuronais que eles conseguem representar.(139) Infelizmente, a maioria dos modelos mencionados não são facilmente aplicáveis em redes. Em espe- cial, devido ao elevado número de parâmetros ou custo computacional apresentado pelas equações do modelo.
Um modelo neuronal que possui fácil aplicação em redes, e portanto é muito uti- lizado na literatura, é o chamado modelo integra-e-dispara com vazamento.(79, 140, 141) Esse modelo é utilizado para descrever o comportamento de neurônios do ponto de vista informativo, como por exemplo taxas de disparo, correlações de intervalos entre dispa- ros e codiicação de dados.(79,142) Apesar de sua simplicidade, o modelo apresenta uma interessante riqueza de comportamentos em redes esparsas.(143–148)
A equação usualmente utilizada para descrever a evolução do potencial de um neurônio i executando uma dinâmica integra-e-dispara é dada por (79)
τm dVi dt = −(Vi− Er) + RI ext+ N ∑ j=1 ∑ f gijα(t − t f j), (2.21)
onde Vi representa o potencial de membrana do neurônio, τm a escala temporal e Er o
potencial de repouso na ausência de estímulos. O termo Iext indica uma corrente externa
aplicada ao neurônio, que pode ser entendida como estímulos captados por neurônios sensoriais ou ruídos advindos de outras regiões do córtex.(149) Essa corrente sofre uma resistência R. O duplo somatório representa sinais pós-sinápticos enviados pelos vizinhos de i. O termo gij indica a eicácia sináptica entre os nós i e j, isto é, a variação base
do potencial do nó i ao receber um sinal pós-sináptico do nó j. O termo tf
j representa
o f-ésimo instante de disparo do nó j. α(t) é a função resposta do neurônio, isto é, ela representa o potencial de i quando este recebe um sinal de j. No momento em que o potencial do neurônio excede o potencial limiar T , ele emite um disparo para cada vizinho, e o neurônio salta para um estado hiperpolarizado.
O comportamento coletivo da rede é comumente analisado através do parâmetro Rd(t), usualmente chamado de ativação da rede, deinido como (142)
Rd(t) = 1 N N ∑ i=1 si(t), (2.22)
onde si(t) = 1 se o nó i disparou no instante t e si(t) = 0 caso contrário. Dessa forma,
Rd(t) fornece a fração de nós da rede que estão disparando a cada instante de tempo.
dos neurônios, dada por fi = 1 t2− t1 t2 ∑ t=t1 si(t), (2.23)
onde t2− t1 é o intervalo de tempo considerado no cálculo da taxa.
A dinâmica integra-e-dispara possui três propriedades usualmente estudadas na literatura: a) a existência de estados auto-sustentados (33, 34, 150), b) estados síncronos e assíncronos (79, 151–153) e c) avalanches.(33, 154) Nesse projeto analisaremos o com- portamento da rede em estados auto sustentados assíncronos. Estados auto-sustentados ocorrem quando, na ausência de estímulos externos (no nosso caso, Iext= 0), a dinâmica
nunca entra no estado absorvente, isto é, Rd
(t) ̸= 0 para qualquer t. O estado assíncrono ocorre quando os neurônios estão completamente desincronizados (79), fazendo com que o parâmetro Rdtenda a uma constante para tempos longos. Nesse caso, deinimos o patamar
de ativação da rede como sendo
R = 1 tmax− t0 tmax ∑ t=t0 Rd(t). (2.24)
O termo tmax representa o tempo de simulação da dinâmica, enquanto que t0 indica um
instante de tempo após o qual a dinâmica atingiu o estado assíncrono. Precisamos calcular a média de Rd devido ao tamanho inito da rede, que faz com que sua ativação apresente
pequenas lutuações em relação ao valor esperado para o estado assíncrono.
Ao longo do trabalho utilizaremos uma versão simpliicada do modelo integra-e- dispara, na qual o estado auto-sustentado assíncrono ainda pode ser observado. Nesse caso, escrevemos a equação dinâmica em uma forma discreta, dada por
Vit+1 = Vit+ N ∑ j=1 ∑ f lijaijδt,tf j se V t i < T N ∑ j=1 ∑ f lijaijδt,tf j se V t i ≥ T. (2.25) Na equação, Vt
i é o estado (potencial) do nó i na iteração t, t f
j o instante do f-ésimo
disparo do nó j e δt,tf
j = 1se t = t
f
j e δ = 0 caso contrário. O termo lij indica a presença
de uma sinapse excitatória (lij = 1) ou inibitória (lij = −1) do nó i para o nó j. O modelo
deinido dessa forma possui semelhança com o tradicional modelo McCulloch–Pitts.(155) Na Figura 11 ilustramos a evolução da Equação 2.25 para um dado nó i da rede.
As aproximações feitas para deinir o modelo simpliicado são as seguintes. Su- pomos que não há correntes externas atuando sobre os neurônios, dessa forma Iext = 0.
Também deinimos que o potencial de repouso de cada neurônio é Er = 0, ou seja, desloca-
mos o potencial V′
2.6. A dinâmica integra-e-dispara em redes 57 i V T Nó i
..
.
...
1 x 2 x i in k x i out k y 1 y 2 yFigura 11 – Ilustração da dinâmica integra-e-dispara. O nó i recebe sinais unitários das suas conexões de entrada, esses sinais são somados ao longo do tempo, formando o po- tencial Vi do nó. Quando o potencial ultrapassa o limiar T , o nó dispara sinais
unitários para suas arestas de saída.
Fonte: Elaborada pelo autor.
supomos que cada neurônio recebe disparos de seus vizinhos numa taxa maior que 1/τm,
de forma que seu potencial não decai signiicativamente no intervalo entre dois disparos recebidos.
Em relação às sinapses, modelamos o sinal pós-sináptico como uma função delta de Dirac, que no caso discreto é melhor representada pelo delta de Kronecker, aqui sim- bolizado por δx,y. A amplitude das sinapses, representada por gij na Equação 2.21, possui
particular interesse no estudo de redes. Isso porque a consideração de diferentes valores de gij para as conexões representa estudarmos redes com peso. Um ponto particularmente
interessante que pode ser estudado é a inluência da distribuição das amplitudes no com- portamento dinâmico da rede. Por exemplo, poderíamos modelar gij de acordo com uma
variável aleatória descrita por uma distribuição Gaussiana. Como esse estudo não é prio- ridade neste trabalho, deinimos que todas as sinapses possuem a mesma amplitude. Com essa deinição, apenas nos interessa a amplitude da sinapse relativa ao limiar T utilizado, dessa forma, podemos deinir, sem perda de generalidade, que a amplitude de cada sinapse é unitária, isto é, gij = 1 para todo i e j.
Para aplicarmos a dinâmica na rede, utilizamos a seguinte condição inicial. Sor- teamos, com probabilidade uniforme, o valor do potencial inicial de cada nó i, V0
i , no
intervalo [0, T + 1]. Esse procedimento garante que uma fração 2/T dos nós disparem em t = 0. Dependendo do valor de T e dos parâmetros da rede, a dinâmica evolui para o estado assíncrono auto-sustentado, que é o caso que estamos interessados em estudar.
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