Korrespondanse mellom enkeltkarakterer og de tre nasjonale prøvene

seqüências ou fragmentos obtidos. Existem disponíveis diversos montadores de genomas que são programas que utilizam técnicas para obter o seqüenciamento completo (Whole Genomic Shotgun Sequencing)2_{através da sobreposição de fragmentos aleatórios para formar seqüências} contínuas. Na Seção 3.2 estão relacionados alguns destes montadores.

2.5 Cladística

Willi Hennig (1913-1976), entomólogo alemão, desenvolveu as idéias que levariam à criação da Cladística, apresentando-as de forma sumária na sua obra Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik, publicada em 1950, precursora de toda a fundamentação da Sis- temática Filogenética.

O princípio fundamental da Cladística é que os organismos devem ser classicados de acordo com as suas relações evolutivas através da identicação das características ancestrais “primitivas” e características derivadas “evoluídas”. Portanto, a cladística dene uma hierar- quia estável de parentesco logenético entre as espécies.

As características ancestrais são próprias dos seres vivos em que todos os elementos de um dado grupo as possuem; por exemplo, a característica “ter quatro membros” é ancestral nos mamíferos, que a herdaram de um outro ancestral comum; no entanto, somente esta informação não teria utilidade para análise dos relacionamentos entre os primatas, pois todos possuem quatro membros, havendo necessidade da busca de outras características que possibilitem um agrupamento mais renado.

A similaridade resultante da herança de um ancestral comum é chamada de homologia que é a ferramenta básica da biologia comparada. Estruturas homólogas, ou homogenéticas, podem ser idênticas entre si, como os pés de dois indivíduos de uma mesma espécie embora sem nenhuma relação de parentesco; semelhantes, como os braços de um homem e de um chimpanzé; ou diferentes, como os bicos de um papagaio e de um beija-or, onde neste caso, certamente o ancestral comum às duas espécies também tinha bico.

Denem-se três métodos básicos [Amo97] de inferência de relações de homologia entre espécies diferentes: primeiro, quando as estruturas homólogas comparadas têm formas pare- cidas; segundo, quando ocupam a mesma posição relativa a outras estruturas do corpo e, por último, quando elas se formam a partir de células que ocupavam posição similar em estágios embrionários iniciais e fazem parte da mesma seqüência de modicações. De forma que, den- tro do paradigma evolutivo, quando se arma a existência de homologia entre uma estrutura de grupos distintos, está implícita a suposição de que essa estrutura esteve presente na espécie ancestral comum mais recente entre os grupos envolvidos.

Para os biólogos que utilizam a Cladística as características primitivas ou ancestrais são chamadas de plesiomórcas e quando uma delas é partilhada por todos os membros de um mesmo grupo, chama-se este compartilhamento de simplesiomora. Quanto às características derivadas ou avançadas designam-se apomoras e, se pertencem apenas ao grupo a ser estu- dado, denominam-se autapomoras. Por exemplo, “bípede” é uma característica dos homens, que não é partilhada com os demais primatas (ver Figura 2.5), tratando-se de uma autapomor- a. Se, por outro lado, a característica derivada serve para unir dois grupos, designa-se como sinapomórca (sinapomora) como é o caso da característica “perda de cauda” que une o grupo do Homem com o grupo dos Grandes Macacos (gorila, orangotango e chimpanzé) e os distingue do grupo parente mais próximo, o dos Macacos (macaco-aranha, macaco-prego etc) [Wik06a].

Os métodos de análise cladística classicam o estado de cada caráter ancestral como “0” e derivado como “1”; os estados derivados são os mais importantes na análise cladística. Por exemplo, no caso de uma seqüência de DNA, se um nucleotídeo “A” está presente numa posição qualquer de um gene, e uma mutação recente mudou de A para G, então G é o alelo “1” (derivado) que será utilizado na análise cladística e os demais compartilhamentos entre as outras espécies do alelo “0” não são levados em consideração. A Tabela 2.3 apresenta alguns estados ancestrais e derivados contidos nas seqüências de um fragmento do gene DFH (Drosophila homolog of the Friedreich's ataxia disease gene) presente em alguns primatas.

Para esta análise assume-se que a espécie separada (orangotango) seja um grupo externo (outgroup), ou “grupo de referência”, de modo que, nas posições 1-4 destacadas na seqüência

2.5 CLADÍSTICA 17

Figura 2.5 Relações homólogas entre alguns primatas. As características a–f não estão identicadas. O nó interno identicado pela letra A seria o ancestral comum do homem/chimpanzé.

Tabela 2.3 Seqüência de nucleotídeos de um segmento do gene DFH (Drosophila homolog of the Frie- dreich's ataxia disease gene) presente em alguns primatas

Espécie/Posição X 1 Y 2 Z 3 W 4

Orangotango AGGA C AGAGTGTAG T AGTAAAAGGACC G CG T Gorila AGGA T AGAGTGTAG T AGTAAAAGGACC G CG C Chimpanzé AGGA T AGAGTGTAG C AGTAAAAGGACC G CG T Homem AGGA T AGAGTGTAG C AGTAAAAGGACC A CG T

nucleotídica, provavelmente ele possui o estado ancestral. Assim, os outros estados derivados, presentes nas outras espécies, são decididos através da comparação com os nucleotídeos do orangotango. Diz-se, então, que estas espécies analisadas formam um grupo interno (ingroup), ou “grupo a ser classicado”.

Chama-se Cladograma ao diagrama ramicado, ou árvore resultante da análise cladística no qual somente os estados derivados são logeneticamente informativos. Diferentemente das árvores logenéticas, os cladogramas não fornecem indicações sobre qual espécie é ancestral de outra nem reetem as dimensões temporais (“distâncias”) entre elas.

A Figura 2.6 mostra um cladograma inclinado correspondente às informações contidas na Tabela 2.3.

Figura 2.6 Cladograma correspondente às mudanças de estado neste segmento de nucleotídeos do gene DFH em alguns primatas

Aqui neste trabalho, tratamos indiferentemente cladogramas e árvores logenéticas pois os grupos analisados nos testes computacionais não envolvem as espécies fósseis e não considera- mos a necessidade de identicar seus ancestrais. A Figura 2.7 apresenta uma correspondência entre estes dois diagramas, sendo que, a espécie F foi incluída como uma identicacão hipoté- tica do ancestral de A e B.

Um critério, aceito por muitos biólogos, para escolha da Filogenia é baseado no número de mudanças de estados que é chamado de “parcimônia da Árvore Filogenética”. Seguindo este