Resulta ser errôneo assumir (como Kluge, 2003; Grant & Kluge, 2004 assumem) que uma entidade cuja identidade é baseada em processos homeostáticos – no mínimo como essa noção é usada na construção de ‘HPC kinds’ – é essencialmente imutável na maioria de suas características. Rieppel (2005a, p. 482) discute o significado de homeostase como “a manutenção de um ambiente interno dinamicamente estável em um sistema aberto”. Nesse sentido, um organismo individual é um sistema dinamicamente estável que mantém muitas propriedades durante seu tempo de vida, a despeito de sofrer desenvolvimento ontogenético como mudança em suas propriedades (e.g., suas séries de semaforontes; veja Hennig, 1966). Existem processos ‘homeostáticos’ que explicam porque o indivíduo mantém sua identidade ao longo do tempo e pode mudar como uma entidade integrada, incluindo a própria manutenção como uma variedade de processos celulares, fisiológicos e comportamentais (Wagner & Laubichler, 2001), plasticidade fenotípica e controles desenvolvimentais (Rieppel, 2005a, b).
A mesma idéia aplica-se à espécie taxonômica construída como uma ‘HPC kind’ (Wilson
et al., 2009). Co-específicos dividem muitas características em certas combinações – o
agrupamento das propriedades caracterizando uma ‘HPC kind’. Essa correlação e distribuição de propriedades é explicada por processos que descrevem a coesão da espécie, como delineada por diferentes conceitos de espécie. Um desses processos é o fluxo gênico. Fluxo gênico de co- específicos não é de forma alguma incompatível com mudança evolutiva; de fato, ele explica porque uma espécie muda como uma unidade coerente, porque deveria ela mudar devido à seleção natural e suas influências, desde que mudanças em algumas populações são transmitidas via fluxo gênico para a totalidade da espécie. Dessa forma, os processos assim chamados ‘homeostáticos’ explicam porque os membros de uma ‘HPC kind’ existindo no mesmo espaço- tempo exibem similaridades, e porque mudanças tipicamente afetam todos os membros da espécie, de modo que a espécie muda como uma unidade. Fluxo gênico e a habilidade de reproduzir são propriedades de relação mais do que propriedades intrínsecas, mas a abordagem ‘HPC’ permite tais propriedades e as considera como importantes para a identidade das espécies biológicas, incluindo a propriedade de relação de descendência comum.
Isso direciona-nos para a habilidade de caracteres evoluírem, como enfatizado por Grant & Kluge (2004). Um tema importante para construir caracteres como ‘HPC kinds’ consistente com um arcabouço evolutivo é a relação entre ontogenia, herança e filogenia, onde os conceitos de homólogo e homologia bem como semaforonte e ‘semaforonte complexo’ são fundamentais.
Um homólogo é “uma parte de um organismo” e homologia é “uma relação filogenética entre partes, ou homólogos de organismos diferentes” (Nelson, 1994, p. 104). Segundo Hennig (1966, p.65), “o semaforonte corresponde ao indivíduo em um certo tempo de sua vida, teoricamente infinitamente pequeno, durante o qual ele pode ser considerado imutável”, enquanto “um ‘semaforonte complexo’ pode ser construído pelo aspecto de fusão de vários aspectos contínuos representando o mesmo organismo em estágios ontogenéticos diferentes” (Rieppel, 2003, p. 172). Como um organismo é contextualmente composto de partes (homólogos), cada parte, ao logo de seus estágios ontogenéticos, é caracterizada por um semaforonte complexo. Controles desenvolvimentais e genéticos agem na construção do ‘semaforonte complexo’ como uma entidade dinâmica integrada por processos homeostáticos, de modo que cada um de seus semaforontes correspondem a um estágio ‘imutável’ em um certo tempo da vida do organismo. “Mas como um ‘semaforonte complexo’ [ i.e., uma unidade ontogenética] pode ser construído para um único organismo, assim ele pode ser construído pelo aspecto de fusão para espécies e táxons superiores” (Rieppel, 2003, p. 172). Como tal, táxons podem ser conceitualizados como “relações filogenéticas [...] de partes ontogenéticas da vida” (Nelson, 1989, p. 279), de forma que essas partes são homólogos (A ou A’) de um caráter em diferentes organismos, e esses homólogos, na hierarquia evolutivo-filogenética, capturam relações de homologias transformativa e táxica.
A perspectiva transformativa sobre homologia, i.e., a relação entre estados diferentes de um caráter encontrada em dois ou mais organismos, é preocupada com mudança (e.g., AmA’) e não necessita implicar agrupamento (Patterson, 1982; Rieppel, 1988). A perspectiva táxica, i.e., a relação entre estados de caráter apomórficos idênticos divididos por dois ou mais organismos, é preocupada com ancestralidade comum e agrupamento (e.g., A’), sendo operacionalmente estabelecida pela congruência geral de caracteres na hierarquia (Patterson, 1982) (i.e., uma noção teórica de conjunto não respectiva a fenômenos causais, a menos que ela seja qualificada por propriedades causais e contextuais eficazes, Rieppel, 2004). A descrição transformativa, com seu foco na mudança evolutiva representa o aspecto dinâmico da ‘HPC kind’ (i.e., um fenômeno de homologia), enquanto a descrição táxica, com sua relação ao monofiletismo e classificação de grupos, representa o aspecto estático da mesma ‘HPC kind’.
Isso é possível, porque existem propriedades diferentes ontologicamente associadas com uma ‘HPC kind’, algumas das quais são mais estáticas, enquanto outras são mais dinâmicas. Algumas dessas propriedades são causalmente mais básicas, enquanto outras são os efeitos das primeiras; algumas são não-observáveis, enquanto outras são observáveis (Brigandt, 2009).
No caso de um táxon superior como uma ‘HPC kind’, descendência a partir de uma espécie ancestral particular é uma característica (não-observável) causalmente básica que explica porque as (observáveis) apomorfias dos membros do táxons – algumas propriedades a mais da ‘HPC kind’ – são divididas, e ancestralidade comum é uma propriedade dividida pelos membros do táxon que permitem outras propriedades (caracteres) a mudarem e evoluírem. Uma espécie taxonômica construída como uma ‘HPC kind’ é ontologicamente caracterizada por muitas características que permanecem em relações recíprocas e causais, e.g., propriedades genéticas de indivíduos, suas características fenotípicas, fluxo gênico e a habilidade de reproduzir, competição ecológica e controle desenvolvimental (Wilson et al., 2009). Rieppel (2008) enfatiza que uma abordagem científica particular é tipicamente interessada em apenas certos aspectos atacados à espécie natural, sejam eles aspectos filogenéticos, desenvolvimentais, funcionais, anatômicos ou ecológicos. De fato, existem diferentes conceitos de espécies baseados em diferentes características biológicas e abordagens operacionais (veja Wheeler & Meier, 2000; e referências lá). Também, o fato que apenas algumas características de um táxon ou uma homologia são de interesse pragmático ou epistêmico, em certo contexto científico, não implica que não existam outras características ontologicamente ligadas a essa entidade que possam ser relevantes devido a outros interesses científicos; e a abordagem ‘HPC’ explica como diferentes perspectivas sobre uma espécie natural podem ser consistentes e relacionadas.
No caso de homologia (um caráter ao longo de gerações) como uma ‘HPC kind’, certas propriedades genético-desenvolvimentais do caráter permitem que ele possa ser herdado ao longo de gerações e sofrer mudança enquanto permanece a mesma unidade morfológica (Wagner, 1996, 2001; Jamniczky, 2008). Wagner (2007) apresenta evidência que a identidade de um caráter é estabelecida por certas redes reguladoras de genes, as quais têm sido estáveis ao longo da mudança evolutiva (de modo que o caráter é presente em várias espécies existentes), enquanto outros genes têm evoluído fazendo possível esse caráter adquirir diferentes estados nas espécies ancestral e existentes. Isso ilustra como características diferentes são atacadas a uma ‘HPC kind’ – algumas das quais são mais estáveis evolutivamente, algumas das quais são sujeitas a mudar – e que um caráter construído como uma ‘HPC kind’ pode evoluir (contra Grant & Kluge, 2004).
Grant & Kluge (2004) restringem a noção de homologia para a explicação transformativa. Mas ao considerarmos homologia como um agrupamento de espécies com propriedade homeostática, nós a concebemos dentro de um escopo mais amplo. Desse modo, o mesmo fenômeno de homologia (como uma ‘HPC kind’) compreende o aspecto transformativo-
dinâmico de homólogos (e.g., AmA’) e o aspecto táxico-estático de um homólogo ou estado
de caráter (e.g., A’) compartilhado ontologicamente por todos os descendente e seu ancestral comum mais recente. Monofiletismo integrado com controles genéticos e desenvolvimentais são os processos homeostáticos que determinam uma fronteira de um táxon (Brigandt, 2009). Como homologias táxicas são responsáveis pela identificação e classificação de grupos monofiléticos, a importância delas sobre as homologias transformativas tem sido pragmaticamente defendida na teoria e prática filogenética (veja Patterson, 1982; Rieppel, 1988; de Pinna, 1991; Brower & Schawaroch, 1996). Críticas têm sido feitas considerando a natureza ontológica das séries de transformação (veja Rieppel, 1988). Mas enquanto a maioria do artigos preocupados com a integração da teoria das espécies naturais com sistemática filogenética focam no tratamento de homologias táxicas (ou sinapomorfias) como ‘HPC kinds’ (Keller et al., 2003; Franz, 2005; Rieppel, 2005a, b, 2006), homologia transformativa – a característica mais importante para dissipar a idéia que uma ‘HPC kind’ não pode evoluir – tem sido apenas recentemente considerada (Brigandt, 2007, 2009).
Desde que uma homologia táxica, i.e., o homologo apomórfico que identifica uma relação filogenética como um táxon é incluído em uma série de transformação, ele é um fenômeno em mudança no mundo (Keller et al., 2003). Como tal, ele está sujeito à modificação. Portanto, ao consideramos que as propriedades causais e contextuais (ou eventos históricos concretos) que definem um táxon (qua espécie natural) como arraigadas à contingência evolutiva, alguém pode esperar a ocorrência de algumas reversões (i.e., o aparecimento de uma condição apomórfica dentro de uma espécies natural, de modo que essa condição é similar à condição plesiomórfica encontrada em um nível mais inclusivo no qual aquela espécie natural está contida) e derivações (estados de caráter novos). Outros homólogos (como ‘HPC kinds’) encontrados no táxon estão também sujeitos a mudar e, conseqüentemente, promover diversificação e novidade dentro dele. Por exemplo, na filogenia de Reptilia, a posição das tartarugas (Testudines, classicamente considerado anápsida) dentro de Diapsida revela que a ausência de fenestras nas têmporas é – seguindo os níveis de universalidade – uma reversão em Reptilia, uma condição apomórfica ou derivada em Diapsida (que é filogeneticamente circunscrito pela presença de duas fenestras nas têmporas) e uma sinapomorfia de Testudines (veja Rieppel, 1999; e referências lá). Nesse sentido, ausência e presença de fenestras nas têmporas são estados que caracterizam o crânio de Diapsida e Reptilia como uma unidade causal, histórica e dinâmica integrada por processos homeostáticos, os quais estão relacionados a certos eventos de origem e diversificação dentro desses grupos.
Desde que a noção de homólogos como ‘HPC kinds’ abrange relação com modificação, ela é relevante para evolvabilidade, “a capacidade de um sistema desenvolvimental evoluir” (Hendrikse et al., 2007, p. 394). Em outras palavras, evolvabilidade “é uma disposição que um organismo e seus homólogos podem possuir” (Brigandt, 2007, p. 712). Nesse sentido, organização morfológica em homólogos distintos, controles desenvolvimentais e modularidade explicam evolvabilidade (Yang, 2001; Brigandt, 2007; Jamniczky, 2008). Essa perspectiva somada à teoria dos “HPC kinds’ pode também ser usada em estudos de diversificação, seleção e adaptação (e.g., Yang, 2001). De acordo com Brigandt (2007), em contraste ao que tem sido freqüentemente assumido, controles genéticos e seleção não são forças antagônicas, mas complementares. Porque controles desenvolvimentais estão relacionados à geração desenvolvimental e manutenção evolutiva de homólogos como unidades de variação morfológica ao longo de gerações (identidade de uma unidade morfológica a despeito da mudança fenotípica), enquanto seleção natural opera subseqüentemente na variação produzida (resultando em transformação de caráter).
De fato, Yang (2001) argumenta que aspectos desenvolvimentais de estágios juvenis e adultos de insetos hemi e holometábolos podem ser concebidos como módulos (ou propriedades causais) de mudança evolutiva relativos a eventos de diversificação e adaptação. O autor salienta que, baseado nessas características, Holometabola foi mostrado a ter índice significante de diversificação quando comparado com seu grupo-irmão Eumetabola (tradicionalmente um hemimetábolo). Além disso, Yang (2001) demonstra que os caracteres em grupos monofiléticos mais modulares compartilham níveis maiores de variação devido à sua independência. Isso pode implicar que controles desenvolvimentais e seleção agem complementarmente nos aspectos estático e dinâmico das partes ou módulos (i.e., homólogos como ‘HPC kinds’) desses insetos e, conseqüentemente, em seus eventos de origem e diversificação.