Os resultados obtidos para os mesocosmos abertos para o sedimento, mas com diferentes relações com a atmosfera (aberto ou não para esta), mostram a ocorrência de padrões semelhantes de variação das concentrações de fósforo, clorofila a, feofitina e de íon amônio. Por outro lado, os resultados obtidos para o mesocosmo aberto apenas para a atmosfera evidenciaram padrões diferenciados das concentrações destas variáveis em relação aos demais tanques, com destaque para o fósforo e para o íon amônio. Já os padrões de temperatura da água, condutividade elétrica e de pH foram semelhantes entre os diferentes tipos de mesocosmos e os pontos do Reservatório do Fazzari.
O aporte de fosfatos e de outros compostos orgânicos (pólen, por exemplo) pela atmosfera pode representar uma importante fonte nutricional para a manutenção da vida diversificada em sistemas oligotróficos (MARGALEF, 1983). A atmosfera contribui de forma mais expressiva com compostos nitrogenados do que com os fosfatados, sendo as principais fontes de fósforo para a atmosfera a poeira proveniente de áreas com erosão do solo e a contaminação urbana e industrial (poluição atmosférica) (WETZEL, 1993). Deste modo, para os mesocosmos abertos para a atmosfera, o aporte de partículas ricas em fosfato e em nitrogênio por meio da precipitação úmida e/ou seca poderia potencialmente ser uma importante via de incremento das concentrações de P-total e N-total. A comparação dos resultados obtidos para os mesocosmos abertos ou não para a atmosfera, no entanto, sugere que este tipo de aporte não representou uma importante fonte de nutrientes para estes tanques durante os períodos estudados. A precipitação úmida e/ou seca de fósforo geralmente é pequena em regiões preservadas ou pouco povoadas (WETZEL, 1993), caso do Reservatório
do Fazzari, o qual está localizado em uma área preservada de cerrado dentro do campus da UFSCar, tendo suas margens protegidas por uma vegetação herbácea típica de cerrado.
Nos mesocosmos abertos para o sedimento, assim como nos pontos localizados fora dos tanques, observaram-se concentrações semelhantes de P-total nas camadas amostradas na coluna d’água, do início ao fim dos períodos experimentais, evidenciando-se novamente o importante papel do sedimento na retenção deste elemento. Algumas alterações nas concentrações de fósforo, como valores pouco maiores próximo ao sedimento em abril e na superfície em agosto/setembro, possivelmente estiveram relacionadas com pequenas liberações deste nutriente pelo sedimento. Estas liberações, embora associadas ao maior tempo de retenção da água nos mesocosmos, não levaram a um incremento nas concentrações de P-total ao final dos períodos experimentais. Os possíveis mecanismos envolvidos na retenção e na liberação do fósforo pelo sedimento são discutidos no Item 6.2. O declínio das concentrações de P-dissolvido e o aumento, simultâneo, da fração particulada nos períodos estudados, associados aos incrementos das concentrações de MS-orgânico e de clorofila a, sugerem que o P-dissolvido foi utilizado pela comunidade fitoplanctônica. Colabora com este resultado, o aumento expressivo das densidades fitoplanctônicas observado nos dois períodos (Figuras 28 e 29). Como ressaltado anteriormente, o aumento das densidades fitoplanctônicas nem sempre foi acompanhado por um aumento das concentrações de clorofila a devido ao predomínio de grupos algais com baixas concentrações deste pigmento, como as Chrysophyceae.
Ainda nos mesocosmos abertos para o sedimento, observaram-se incrementos das concentrações de íon amônio. No mesocosmo aberto para o sedimento e para a atmosfera, em ambos os períodos, houve uma diminuição nas concentrações de N-orgânico sugerindo que parte deste nitrogênio, presente nas formas particulada (detritos e plâncton) e dissolvida, foi liberada sob a forma de íon amônio. Nas amostragens de abril, o incremento de amônio coincide com uma diminuição das concentrações de oxigênio dissolvido provavelmente relacionada com o consumo desse último em processos de decomposição da matéria orgânica em suspensão. Em agosto/setembro, o incremento em amônio foi menor do que o de abril, assim como o aumento das densidades fitoplanctônicas, não sendo observadas reduções nas concentrações de oxigênio dissolvido neste período.
Já no mesocosmo aberto apenas para o sedimento, observaram-se aumentos das concentrações de N-total e de íon amônio ao final dos períodos experimentais que, considerando o insignificante aporte de nutrientes pela atmosfera e as baixas densidades de Cyanophyceae (organismos capazes de fixar nitrogênio atmosférico), sugerem a ocorrência de
liberações de frações nitrogenadas pelo sedimento. Neste mesocosmo, também foram observadas as menores concentrações de oxigênio dissolvido, principalmente nas camadas
mais profundas da coluna d’água (4,4 a 5,1 mg L-1), provavelmente devido à minimização dos
efeitos do vento sobre a oxigenação e a circulação da água. Segundo WETZEL (1993), sob condições de baixa oxigenação, a eficiência da barreira formada pela microzona oxidada na interface sedimento-água é reduzida, podendo resultar em liberações de amônio e de fosfato retidos no sedimento. Sendo assim, a diminuição das concentrações de oxigênio dissolvido observada neste mesocosmo possibilitaria a liberação de íon amônio proveniente da decomposição da matéria orgânica presente no sedimento. Embora os valores de N-orgânico tenham sido semelhantes no início e no fim dos experimentos, não se deve descartar a possibilidade de parte do íon amônio ser proveniente da decomposição da matéria orgânica em suspensão. Segundo OHLE (1984), a maior parte dos nutrientes retidos no epilímnio pelo processo de fotossíntese é mineralizada e reutilizada nesta mesma região, sendo este mecanismo conhecido como metabolismo de “curto-circuito”. Deste modo, a decomposição da matéria orgânica em suspensão, proveniente tanto do plâncton como dos detritos em suspensão, promoveu a liberação de nutrientes os quais devem ter sido rapidamente assimilados pelas bactérias e pelo fitoplâncton, com conseqüente manutenção de concentrações semelhantes de N-orgânico durante os períodos experimentais.
Com relação ao mesocosmo aberto apenas para a atmosfera, as concentrações de P- total foram mais elevadas do que as obtidas para os demais tanques, sendo observado, durante os experimentos, o incremento das concentrações totais deste nutriente associado ao aumento das concentrações de P-dissolvido, principalmente no mês de abril (Figuras 10 e 11). Como o aporte de fósforo via atmosfera parece ser insignificante no Reservatório do Fazzari, possivelmente partículas ricas em fósforo que se depositaram no fundo do tanque foram as maiores responsáveis por este padrão, embora não se descartem outros fatores não detectados neste estudo. Apesar dos cuidados tomados durante a montagem dos mesocosmos no reservatório, pequenas perturbações devem ter ocorrido no sedimento. Assim, no referido mesocosmo, deve-se considerar a possibilidade de um aporte adicional de material em suspensão durante o seu enchimento, ainda que em pequena quantidade, uma vez que não foi visualmente perceptível o acúmulo deste material no fundo do tanque durante todo o período experimental. No entanto, sendo o Reservatório do Fazzari um ambiente oligotrófico
(concentração média de P-total na água de 16,2 μg L-1
), e sendo o seu sedimento rico em
fósforo (concentração média de P-total de 1.107,3 μg g-1
), uma pequena fração de partículas proveniente deste compartimento poderia ser suficiente para elevar significativamente as
concentrações de fósforo na água. Por tratar-se de um mesocosmo aberto apenas para a atmosfera, este material, depositado no fundo e/ou junto às paredes do tanque, permaneceu isolado do sedimento original e das características oxidantes da interface sedimento-água, favorecendo, assim, os processos de mineralização e de liberação gradual de P-dissolvido para a coluna d’água ao longo do período experimental. Já nos mesocosmos abertos para o sedimento, os quais penetraram cerca de 15 cm neste compartimento, também pode ter ocorrido alguma ressuspensão de partículas no momento da montagem dos tanques, porém, neste caso, as mesmas devem ter prontamente sedimentado, permanecendo o fósforo indisponível para a coluna d’água.
Nos mesocosmos abertos para a atmosfera, mas com diferentes relações com o sedimento (aberto ou não para este), assim como nos pontos amostrados no Reservatório, observou-se uma alternância entre as concentrações de clorofila a e de feofitina a partir da metade do experimento de abril, a qual parece estar relacionada com a ocorrência de chuvas neste período (dia 11/04, Figura 6). Este padrão de variação, no entanto, foi menos nítido no mesocosmo aberto apenas para a atmosfera quando comparado ao mesocosmo aberto para o sedimento e para a atmosfera. Como exposto anteriormente, pode ter ocorrido um enriquecimento do ambiente por nutrientes que estariam limitando o crescimento do fitoplâncton, os quais devem ter sido prontamente utilizados por esses organismos. O incremento do fitoplâncton acompanhado pelo crescimento da comunidade bacteriana, deve ter aumentado o processo de mineralização de detritos orgânicos em suspensão de origem vegetal e reduzido as concentrações de feofitina.
Ao comparar os resultados obtidos para clorofila a e para densidade fitoplanctônica nos três tipos de mesocosmos, nota-se que os menores incrementos foram observados no mesocosmo aberto apenas para a atmosfera. ELSER et al. (1988) e HECKY & KILHAM (1988) ressaltam que, em águas continentais, as concentrações de fósforo são freqüentemente o principal fator limitante do crescimento do fitoplâncton. Os resultados obtidos, no entanto, sugerem que o nitrogênio atuou como fator limitante do crescimento algal neste sistema, uma vez que, os menores incrementos do fitoplâncton foram observados no mesocosmo com os maiores valores de P-dissolvido (mesocosmo aberto apenas para a atmosfera). Segundo REYNOLDS (1984), o íon amônio e o nitrato são os compostos nitrogenados preferencialmente assimilados pelos produtores primários nos ambientes aquáticos, podendo a carência destes elementos limitar a produção fitoplanctônica. No mesocosmo aberto apenas para a atmosfera, apesar das altas concentrações de N-total, as formas preferencialmente utilizadas pela biota foram encontradas em baixas concentrações. Já nos mesocosmos abertos
para o sedimento, mas com diferentes relações com a atmosfera, foi observado um aumento das concentrações de íon amônio, o qual deve ter favorecido o maior incremento das densidades fitoplanctônicas. Em agosto/setembro, os maiores valores de nitrato nestes tanques (2,38 a 5,83 μg L-1
) também podem ter contribuído para o aumento das densidades algais. Diversos autores têm observado os efeitos limitantes das concentrações de nitrogênio sobre a comunidade fitoplanctônica. HENRY et al. (1985), em experimento de enriquecimento realizado no Lago Jacaretinga (AM), observaram o aumento da biomassa fitoplanctônica após a adição de nitrato, sendo que, no decorrer do experimento houve um aumento das concentrações de nitrogênio amoniacal, proveniente da excreção do zooplâncton e da decomposição da matéria orgânica em suspensão, o qual passou a ser prontamente utilizado pelo fitoplâncton. Por sua vez, SUZUKI & ESTEVES (2000), em estudo com mesocosmos na Lagoa do Infernão (Estação Ecológica do Jataí – SP), mostraram que a comunidade fitoplanctônica deste ambiente era limitada pelas concentrações de íon amônio, forma preferencialmente assimilada, e de nitrato, fonte secundária de nitrogênio para esta comunidade. Já PÅLSSON & GRANÉLI (2004), em estudo realizado em lagos com diferentes concentrações de substâncias húmicas, sendo três localizados na região tropical (lagoas Imboassica, Cabiúnas e Comprida – RJ) e três na região temperada (lagos Skärlen, Skärshult e Fräjen – Suécia), observaram que nos lagos mais húmicos (lagoa Comprida e Fräjen) o crescimento da biomassa fitoplanctônica foi limitado pelo nitrogênio.
Em estudo com mesocosmo semelhante ao presente trabalho, realizado no Mar do Arquipélago (Finlândia), foi observado que as concentrações finais de clorofila a, nitrogênio e fósforo total nos mesocosmos abertos para o sedimento foram maiores do que nos tanques sem influência deste compartimento, mostrando assim que, apesar dos baixos valores de matéria orgânica (3,7% do peso seco) e alta oxigenação da água de fundo, o sedimento foi uma importante fonte de nutrientes para a manutenção do sistema (SUOMELA et al., 2005). No presente estudo, com maiores conteúdos de matéria orgânica (40,6%) e de P-total (1.107,3 μg g-1
) no sedimento e também com uma coluna d’água bem oxigenada, não se evidenciaram liberações expressivas de nutrientes, em especial de fósforo, para a coluna d’água, ressaltando, assim, o papel preponderante do sedimento na retenção de íons, contribuindo, portanto, para a manutenção das características de baixa trofia do Reservatório do Fazzari.
6.2. Possíveis mecanismos envolvidos na liberação e na retenção do fósforo pelo sedimento
O sedimento pode funcionar como um reservatório ou como uma fonte de nutrientes para os sistemas aquáticos, em decorrência das características físicas e químicas vigentes na interface sedimento-água, sendo responsável, portanto, pela exclusão temporária ou definitiva destes compostos da coluna d’água (FORSBERG, 1989). Em ambientes rasos, a influência do sedimento sobre a água pode ser maior do que em ambientes mais profundos, uma vez que a razão entre a superfície do sedimento e a coluna d’água é maior (SØNDERGAARD et al., 2003).
A capacidade de retenção ou de liberação de fosfatos pelo sedimento está relacionada a diversos fatores, dentre os quais se destacam a concentração de oxigênio dissolvido; o pH; a
presença de íons como Fe+, Al+ e Ca2+; o conteúdo orgânico e as características mineralógicas
do sedimento, além das atividades biológicas de bactérias, fungos e de outros organismos bentônicos (BOSTRÖM & PETTERSON, 1982; BOSTRÖM et al., 1988b; COOKE et al., 1993; GÄCHTER & MEYER, 1993; LIJKLEMA, 1994; DITTRICH & KOSCHEL, 2002; SØNDERGAARD et al., 2003). BOSTRÖM et al. (1988b) e FORSBERG (1989) ressaltam a complexidade dos processos envolvidos no ciclo do fósforo e, conseqüentemente, a dificuldade em explicá-lo por modelos simplificados.
A Tabela 76 permite uma comparação entre as concentrações de P-total e de matéria orgânica observadas no sedimento do Reservatório do Fazzari com valores obtidos para outros corpos d’água. Pode-se notar que, em geral, as concentrações de P-total e de matéria orgânica obtidas no presente estudo foram mais altas do que os valores observados para alguns reservatórios brasileiros. Deve-se ressaltar, no entanto, que no caso do Reservatório do Fazzari, com características de baixa trofia, uma concentração média de P-total de 1.107,3 μg g-1 pode ser considerada alta.
TABELA 76: Concentrações de fósforo total (P-total) e de matéria orgânica (MO) no sedimento do Reservatório
do Fazzari e de alguns corpos d’água brasileiros.
Local P-Total (μg g-1) MO (%) Referência Barra Bonita (SP) 269,9 – 650,0 4,7 – 4,8 ESTEVES (1983)
Bariri (SP) 331,2 – 414,0 4,2 – 15,8 ESTEVES (1983)
Bariri (SP) 63,8 3,6 FRACÁCIO (2001)
Ibitinga (SP) 137,2 – 516,0 4,9 – 13,6 ESTEVES (1983)
Lago das Garças (SP) 224,9 – 1.672,6 – CARMO (2000)
Lobo-Broa (SP) 127,6 19,9 DORNFELD et al. (2001)
Jupiá (SP) 196,6 – 339,8 15,8 – 17,9 ESTEVES (1983)
Jurumirim (SP) 29,0 – 97,4 6,5 – 7,6 ESTEVES (1983)
Promissão (SP) 5,0 – 24,6 3,2 – 4,3 ESTEVES (1983)
Promissão (SP) 48,0 11,3 FRACÁCIO (2001)
Rio Grande (Complexo Billings) (SP) – 11,9 – 23,6 MARIANI (2006) Salto Grande (SP) 124,8 – 306,0 7,8 – 14,8 ESTEVES (1983)
Salto Grande (SP) 47,6 – 1.208,0 1,0 – 18,0 DORNFELD (2002); LEITE (2002)
Carioca (MG) 871,4 54,8 ESTEVES (1988)
Dom Helvécio (MG) 783,3 16,9 ESTEVES (1988)
Três Marias (MG) 1.800,0 – MORENO (1987)
Reservatório do Fazzari (SP) 1.107,3 40,6 Presente estudo
Como ressaltado anteriormente, as concentrações de P-total na superfície e no fundo da coluna d’água mantiveram-se semelhantes durante os períodos estudados, sugerindo que não ocorreram liberações expressivas de fósforo pelo sedimento. A comparação dos
resultados obtidos para as concentrações de P-total na água (média de 16,2 μg L-1
) e no
sedimento (média de 1.107,3 μg g-1
) sugere um importante papel deste compartimento na acumulação e na retenção do fósforo. A matéria orgânica, que correspondeu, em média, a 40,6% do peso seco do sedimento, certamente apresentou um papel fundamental no metabolismo deste nutriente.
Segundo GOLACHOWSKA (1984), a matéria orgânica é a principal responsável pela acumulação e pela retenção de fósforo no sedimento, sendo observado um alto coeficiente de correlação entre estas variáveis em diversos lagos de regiões temperadas e tropicais. Em estudo sobre o sedimento de áreas alagáveis da Austrália, QIU & McCOMB (2000) observaram uma correlação significativa entre as concentrações de matéria orgânica e de P- total, tendo a fração de P-orgânico representado até 73% do P-total.
Sob condições naturais, a matéria orgânica, em especial a proveniente de vegetais superiores, raramente é decomposta por completo, permanecendo parte dos nutrientes imobilizados (KLEEREKOPER, 1953). Para GÄCHTER & MEYER (1993), baseado nos
perfis de matéria orgânica do sedimento, parte deste material decompõe-se tão lentamente que ele pode ser considerado como refratário em uma escala de algumas centenas de anos.
A matéria orgânica pode ser dividida em compostos húmicos e não húmicos. Os componentes húmicos, derivados de plantas e de animais em decomposição, são mais resistentes à degradação do que os componentes não húmicos (em geral, pigmentos, carboidratos, lipídeos e outros compostos de baixo peso molecular) (FORSBERG, 1989). QIU & McCOMB (2000) ressaltam que as substâncias húmicas podem servir como um reservatório de fósforo, uma vez que sua degradação geralmente é lenta. PAING et al. (1999), avaliando a importância destas substâncias na retenção do fósforo pelo sedimento em duas lagoas costeiras do sul da França, observaram que 21-34% do P-total eram extraídos com as substâncias húmicas, principalmente com o ácido fúlvico, podendo o fósforo estar complexado a estes compostos ou mesmo ser parte integrante de suas moléculas. GILBIN et al. (2000) destacam que o fósforo também pode estar adsorvido ao complexo metal- substâncias húmicas.
Outras formas importantes de P-orgânico encontradas nos sedimentos são os fitatos e os polifosfatos (GOLTERMAN et al., 1998). Fitato é um fosfato orgânico comum em plantas e encontrado em grandes quantidades em solos do mundo todo. DE GROOT & GOLTERMAN (1993), em estudo com sedimento de pântanos e de lagos salobros da região de Camargue (França), encontraram uma quantidade significativa de P-orgânico como fitato, além de demonstrarem, em experimentos laboratoriais, que este pode estar fortemente adsorvido ao hidróxido de ferro, o que contribuiria para sua retenção e acumulação no sedimento. GILBIN et al. (2000), por sua vez, observaram que a concentração de fitato presente em amostras de sedimento aumentava 2,6 vezes após a adição da macroalga Ulva
thalli, enquanto a concentração de fósforo ligado à substâncias húmicas dobrava.
Nos últimos anos, muitos autores têm destacado o papel das bactérias como reservatório de fósforo pelo metabolismo do polifosfato (BOSTRÖM et al., 1988b; GÄCHTER & MEYER, 1993; GOLTERMAN et al., 1998; GOEDKOOP & PETTERSSON, 2000). Em condições aeróbicas, as bactérias armazenam fósforo em suas células na forma de polifosfatos, os quais podem ser hidrolisados quando as condições tornam-se anaeróbicas, ocorrendo então a liberação de fosfato para o ambiente (GÄCHTER & MEYER, 1993). Sendo assim, o fósforo presente na matéria orgânica sedimentada não é necessariamente liberado durante o processo de mineralização, podendo permanecer retido neste compartimento. A contribuição quantitativa dos polifosfatos para a ciclagem do fósforo, no entanto, ainda é pouco conhecida devido à limitações metodológicas. GOEDKOOP &
PETTERSSON (2000), em estudo no Lago Erken (Suécia), observaram uma correlação significativa entre a biomassa bacteriana e o P-orgânico extraído com NaOH (17-25% do P- total), sugerindo que esta fração pode ser usada, cautelosamente, como uma medida dos polifosfatos.
Outras variáveis importantes, que devem ser consideradas para o entendimento dos mecanismos envolvidos na retenção do fósforo no sedimento, são as concentrações de oxigênio dissolvido e os baixos valores de pH da água, e a possível presença de íons
metálicos, em especial o Al+. Segundo LORANDI et al. (1987 apud SANTOS et al., 1999), o
solo das áreas adjacentes ao córrego e ao Reservatório do Fazzari é do tipo Gley Pouco Húmico Álicos (HGPa), que apresenta excessiva saturação de alumínio e drenagem insuficiente, decorrente de sua proximidade com os corpos d’água e da posição superficial do lençol freático.
Segundo HOLTAN et al. (1988), o conteúdo de oxigênio na interface sedimento-água é um notável mecanismo de regulação das trocas de nutrientes neste compartimento. Em ambientes bem oxigenados, como lagos oligotróficos, o oxigênio pode penetrar alguns poucos centímetros no sedimento, por difusão. A manutenção desta microzona oxidada colabora para a prevenção da liberação de quantidades significativas de compostos solúveis presentes na água intersticial do sedimento para a coluna d’água. Estes compostos podem ser provenientes de zonas mais profundas, com características redutoras que favorecem os processos de liberação do fósforo (WETZEL, 1993). Sendo assim, diminuições na concentração de oxigênio na interface sedimento-água e, conseqüentemente, no potencial redox podem levar a um enfraquecimento da barreira formada por esta microzona, propiciando a liberação de compostos fosfatados para a coluna d’água. A solubilidade destes compostos, no entanto, depende de algumas variáveis como o pH, podendo ocorrer a re-precipitação dos mesmos.
Segundo SØNDERGAARD et al. (2003), o pH é de notável importância em lagos onde a imobilização do fósforo depende particularmente da complexação deste elemento com
íons metálicos, como Fe+, Al+ e Mn2+. Em ambientes bem oxigenados, estes íons encontram-
se nas formas oxidadas, as quais são solúveis apenas em pH menor que 3, condição rara em águas naturais. Em meios menos ácidos, estes íons encontram-se precipitados ou na forma de hidróxido, o qual pode adsorver compostos fosfatados e precipitar (BOSTRÖM et al., 1988b; ESTEVES, 1988; WETZEL, 1993).
Sendo assim, pode-se inferir que a manutenção de uma microzona oxidada, propiciada pela oxigenação de toda a coluna d’água no Reservatório do Fazzari, além do baixo pH, foram de fundamental importância para a retenção de possíveis fosfatos solúveis presentes no
sedimento. Provavelmente, uma quantidade expressiva de fósforo encontra-se sob a forma de