O método da sistemática filogenética
O objetivo da sistemática filogenética, ou cladística, é descobrir e descrever as relações de parentesco entre os seres vivos. Essa descrição é feita em uma árvore filogenética ou cladograma. Para estabelecer essas relações de parentesco, é necessário detectar algum caráter que seja comum a esses grupos. Tal caráter é denominado sinapomorfia (caráter derivado10 compartilhado) é os táxons unidos por esse caráter são chamados de táxons irmãos. Essa sinapomorfia provavelmente se originou em um táxon ancestral, que deu origem aos outros dois como uma novidade evolutiva, também chamada de
autapomorfia (caráter derivado próprio). Como são os descendentes de um ancestral comum, táxons
irmãos são monofiléticos (uma origem) (figura 2a). A sistemática filogenética tem como objetivo reconstruir a árvore da vida baseada somente em táxons monofiléticos.
Um bom exemplo disso pode ser facilmente percebido nos artrópodes (Figura 1).
Figura 1. A observação do caráter compartilhado
(sinapomorfia) “mandíbulas”, em Crustacea e Tracheata, os une como táxon monofilético. Dessa forma a espécie ancestral de Mandibulata apresentou o caráter “mandíbulas” como novidade evolutiva (autapomorfia). Da mesma forma o caráter “apêndices articulados” (sinapomorfia) une os Mandibulata e Chelicerata no táxon monofilético Arthropoda. O artrópode ancestral adquiriu os primeiros “apêndices articulados” como novidade evolutiva ou autapomorfia. Os quelicerados e crustáceos não formam um grupo monofilético tomando como referencia a presença de “apêndices articulados” por que esse caráter une todo o grupo dos artrópodes. Assim esse caráter não evolui em um ancestral imediato de quelicerados e crustáceos, mas em ancestral mais antigo que também deu origem aos traqueados. “Apêndices articulados” compartilhado por quelicerados e crustáceos é uma simplesiomorfia pois já estava presente nos seus ancestrais. A união baseada em simplesiomorfia se chama parafilia e o táxon formado é um táxon parafilético.
Consideremos os Crustacea (siris, camarões) e lagostas e os Tracheata (insetos quilópodes e diplópodes). Os representantes desses dois grupos compartilham o caráter mandíbula que, dessa forma, é uma sinapomorfia de traqueados e crustáceos. Essa sinapomorfia indica que esses dois grupos formam um táxon monofilético cujo ancestral já havia desenvolvido mandíbulas como novidade evolutiva ou autapomorfia. O nome do grupo monofilético formado por traqueados e crustáceos recebe o nome de Mandibulata.
Poderíamos estudar também Crustacea e Chelicerata (aranhas, escorpiões e carrapatos) e descobrir que eles compartilham o caráter pernas articuladas o qual poderia ser uma sinapomorfia para os dois táxons. Porém, os Tracheata também compartilham o caráter pernas articuladas. Logo, pernas articuladas não é um caráter derivado, mas ancestral ou simplesiomorfia (caráter primitivo
compartilhado). A união equivocada de crustáceos e quelicerados baseada em sinapomorfia forma um táxon parafilético (Figura 2b). O táxon parafilético não contém todos os descendestes de um mesmo ancestral. Pernas articuladas é uma sinapomorfia de um grupo maior chamado Arthopoda, que inclui Chelicerata e Mandibulata (Crustacea+Tracheata).
10 O termo derivado é utilizado em contraposição ao termo primitivo. Em sistemática filogenética primitivo se refere ao caráter
similaridade é resultado de convergência adaptativa. Similaridade devida á herança genética é chamada
homologia enquanto que similaridade superficial que se origina por convergência é chamada homoplasia
(analogia). Somente estruturas homólogas são úteis na reconstrução de filogenias baseada em grupos monofiléticos.
Figura 2. Exemplos de grupos monofiléticos (a), parafiléticos (b) e polifeléticos (c).
Um exemplo de táxon polifilético seria aquele que unisse aves, morcegos e insetos porque todos têm asas. Porém as asas desses animais são estruturas homoplásticas, que se originaram por evolução convergente. Cada um desses animais tem um ancestral diferente que, de forma independente, para o estado alado.
Embora os exemplos escolhidos sejam simples, o trabalho de reconstrução filogenética não o é. Podem ser encontrados vários cladogramas representado a filogenia de um determinado grupo. Nesta situação os sistematas escolhem os cladogramas mais parcimoniosos. O princípio da parcimônia é extremamente importante dentro da sistemática filogenética e especialmente nas análises cladística auxiliadas por computador. Os softwares são alimentados com dados morfológicos, comportamentais, moleculares e geram mais que um cladograma. Dentre eles, o mais parcimonioso, ou seja, o que envolver o menor número de transformações para explicar a filogenia é o escolhido.
as características que são exclusivas de cada espécie. Você pode circular a característica ou simplesmente apontar com uma seta. Tente dar um nome para o caráter que você identificou como sendo exclusivo de cada espécie. Dê também um nome para cada uma das espécies.
Caracteres exclusivos de um determinado grupo de seres vivos são chamados de
AUTAPOMORFIAS ou NOVIDADE EVOLUTIVA. Por exemplo, todos os mamíferos possuem pelos.
Nenhum outro animal possui este caráter. Logo o caráter pelo é uma AUTAPOMORFIA dos mamíferos.em relação a outros grupos, como as aves. Já as aves têm penas que são sua
Por enquanto não temos condições de determinar se as homologias escolhidas para a formação do par são DERIVADAS ou PRIMITIVAS. Isso será feito na próxima etapa da atividade.
Para a Cladística a evolução ocorre através da CLADOGÊNESE, fenômeno no qual uma espécie ancestral, através de separação por barreiras geográficas e reprodutivas, origina outras duas distintas.
Recorte as figuras e cole, de acordo com as relações de parentesco que você encontrou, no cladograma da página seguinte.
N.N. (Nomem Nominandum) é uma expressão latina e significa que o táxon ainda não tem nome e deve ser nomeado. Dê um nome para cada táxon N.N.
Sinapomorfia Autapomorfia
Táxon Monofilético
relações evolutivas das duas espécies que possuem oito segmentos. Para determinar a posição dessas duas espécies você precisara realizar a polarização dos caracteres, isto é, determinar qual caráter é
PRIMITIVO e qual é DERIVADO.
Para podermos determinar se um caráter é DERIVADO ou PRIMITIVO, devemos comparar o nosso grupo de estudo com um grupo que julgamos ser primitivo em relação a ele. Esse grupo é
chamado de GRUPO EXTERNO e pressupõe-se que tenha caracteres primitivos em relação ao grupo que estamos estudando que passa a ser chamado de GRUPO INTERNO.
Na figura abaixo é dado o GRUPO EXTERNO das espécies que estudamos na atividade anterior. Confira se os caracteres que você escolheu para formar os pares são realmente derivados e cole novamente as figuras e, baseado nessa nova informação, determinar a posição das suas espécies com oito segmentos. Grupo Interno Sinapomorfia Autapomor G. monofilético Grupo irmão