A análise das reações histoquímicas de eleuteroembriões e larvas de L. obtusidens permitiu a observação de grande concentração de células caliciformes no epitélio esofágico. Foi possível ainda visualizar a presença de uma camada PAS positiva na superfície apical do epitélio de revestimento do estômago a partir de 96 HAE. No intestino foi observada a presença de poucas células caliciformes PAS e AB positivas. A tabela 2 apresenta um resumo das reações histoquímicas realizadas em eleuteroembriões e larvas L. obtusidens.
Tabela 2: Reações histoquímicas em diferentes regiões do canal alimentar de Leporinus
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a) Boca
Os cortes histológicos realizados no início do desenvolvimento do tubo digestivo de eleuteroembriões e larvas de L. obtusidens, evidenciaram as modificações sucessivas na posição da boca, de ventral para a posição subterminal, conforme destacado na Figura 11.Os lábios (Figs. 12 C e D)de L. obtusidens não são pigmentados, apresentam muitas papilas e se dispõem bem próximos aos dentes, contornando-os. O lábio inferior é um pouco mais espesso (Figs. 12 C) e possui maior mobilidade que o superior. Na maxila superior de espécimes jovens de L. obtusidens há dois pares de dentes incisiformes alinhados em uma fileira única, sendo o par medial maior que o par lateral (Fig. 12 A e D). Neuromastos (células receptoras ciliadas) foram visualizados concentrados na cabeça dos animais, principalmente próximo a boca (Figs. B e C).
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Figura 11. Cortes longitudinais de eleuteroembriões e larvas de Leporinus obtusidens, evidenciando as modificações na posição da boca. A: 24 horas após a eclosão, boca fechada em posição ventral (AT); B e C: 66 horas após a eclosão, boca em posição intermediária (AT); D: 121 horas após a eclosão, boca em posição terminal (AT); E: 840 horas após a eclosão, boca em posição subterminal (PAS + H). Legendas: cabeça de seta - boca; (*) - dentes.
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Figura 12. Características ultraestruturais de Leporinus obtusidens. A: 145 horas após a eclosão B: neuromasto; C: 145 horas após a eclosão; D: 505 horas após a eclosão. Legendas: ls - lábio superior; li – lábio inferior; seta – neuromasto. Barras: A e B: 10μm; C e D: 100μm.
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b) Esôfago
Após a eclosão, não foi possível, nos preparados histológicos, diferenciar o esôfago dos demais componentes do canal alimentar. Somente com a formação da luz intestinal, para formar o intestino anterior, com cerca de 24 HAE, pôde-se observar a região do primórdio do esôfago, conectando a parte caudal do segmento bucofaríngeo à parte cranial do intestino anterior (Fig. 13 A). Com o crescimento dos animais, o esôfago aumentou seu comprimento (Figs.13 C).
Nos eleuteroembriões foi possível observar, com cerca de 48 HAE, as primeiras células caliciformes, apresentando secreção metacromática ao azul de toluidina (Fig. 13 B) e a partir de 64 HAE intensa positividade ao PAS e ao AB (Figs. 14 A-F). As células caliciformes aumentaram em número com o desenvolvimento dos animais (Fig.13 E e F). Em relação à concentração das células mucosas, observou-se que estas estão mais concentradas na região posterior do esôfago e desaparecem na região de transição com o estômago (Fig. 13 D).
O epitélio esofágico apresenta-se estratificado com alta concentração de células caliciformes. O pólo basal das células epiteliais encontra-se apoiado na lâmina própria, composta por tecido conjuntivo. Com o aumento da idade, a espessura da submucosa também aumenta. A camada muscular foi inicialmente observada com 48 HAE, sendo composta principalmente por musculatura circular. Com o desenvolvimento, o esôfago passou a apresentar a camada muscular composta por fibras estriadas com duas orientações: longitudinal interna e circular externa (Fig. 13 F).
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Figura 13. Cortes longitudinais de Leporinus obtusidens, evidenciando o desenvolvimento do esôfago (AT). A: 24 horas após a eclosão; B: 48 horas após a eclosão; C: 66 horas após a eclosão; D: 54 horas após a eclosão; E e F: 240 horas após a eclosão. Legendas: bf – bucofaringe; ab – arcos branquiais; es – esôfago; sv – saco vitelino; e – epitélio; sm – sub mucosa; m – camada muscular; et – estômago; c – coração; f – fígado; ml – camada muscular longitudinal; mc – camada muscular circular; seta – boca; cabeça de seta – célula mucosa; (*) – botão gustativo.
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Figura 14. Cortes longitudinais de esôfago de Leporinus obtusidens, evidenciando os resultados histoquímicos. A: 192 horas após a eclosão (PAS + H); B: 240 horas após a eclosão (AB pH 2,5); C: 600 horas após a eclosção (AB pH 2,50); D: 600 horas após a eclosão (PAS + H); E e F: 720 horas após a eclosão, notar a associação de mucos neutros e ácidos nas células mucosas (*) (AB + PAS). Legendas: bf – bucofaringe; es – esôfago; et – estômago; f – fígado; cabeças de setas – célula mucosa; setas – botão gustativo.
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c) Estômago
A partir de 30 HAE é possível notar o estômago de L. obtusidens como uma extensão do esôfago, sendo caracterizado apenas por conta da substituição do epitélio esofágico estratificado por um epitélio gástrico simples de células cúbicas.
Com a diferenciação gástrica, foi evidenciado a presença de glândulas gástricas, em exemplares com apenas 54 HAE (Figs. 15 A e B). Porém somente com 96 HAE foi observada uma região apical PAS positiva no epitélio de revestimento do estômago (Fig. 16 A). Com o crescimento dos animais, o estômago se expandiu e apresentou muitas glândulas gástricas (Figs. 15 B a F) e a superfície apical do epitélio de revestimento apresentou forte reação ao PAS (Figs. 16 B a D).
O estômago de L. obtusidens apresenta formato de “U”, podendo ser dividido em três regiões, principalmente pelas características da camada mucosa e pelo espessamento da camada muscular. Assim, o estômago foi dividido nas seguintes regiões: cárdica, com grande concentração de glândulas gástricas e musculatura pouco desenvolvida; fúndica, de transição, com diminuição no número de glândulas gástricas e aumento na espessura da camada muscular; pilórica, sem glândulas gástricas e camada muscular bastante espessa, caracterizando um esfíncter pilórico.
A mucosa gástrica é revestida por um epitélio prismático simples, com núcleos basais, que sofre invaginações em direção à lâmina própria, formando as fossetas gástricas. Nestas fossetas desemboca a secreção de glândulas gástricas. Devido a ausência de glândulas gástricas, a região pilórica não apresenta fossetas gástricas, sendo observado uma camada epitelial contínua. Abaixo da camada mucosa, é possível visualizar uma camada submucosa delgada e, externamente a esta, observa-se a camada muscular, composta por uma região interna de fibras orientadas circularmente, e uma camada externa de fibras longitudinais.
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Fazendo o revestimento externo do estômago observou-se uma fina camada serosa, composta principalmente por um epitélio pavimentoso simples, denominado mesotélio.
Figura 15. Cortes longitudinais de Leporinus obtusidens, evidenciando o desenvolvimento do estômago. A e B: 54 horas após a eclosão (AT); C: 240 horas após a eclosão (AT); D: 312 horas após a eclosão (AT); E: 576 horas após a eclosão (HE); F: 840 horas após a eclosão (HE). Legendas: es – esôfago; et – estômago; i – intestino; f – fígado; e – epitélio; gg – glândula gástrica; seta – cripta gástrica.
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Figura 16. Cortes longitudinais de estômago de Leporinus obtusidens, mostrando os resultados histoquímicos. A: 96 horas após a eclosão (PAS + H); B: 552 horas após a eclosão (PAS + H); C: 720 horas após a eclosão (PAS + H); D: 720 horas após a eclosão (PAS + AB). Legendas: e – epitélio; gg – glândula gástrica; f – fígado; cabeça de seta – superfície apical PAS positiva.
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d) Intestino
Após a eclosão foi possível visualizar o intestino primitivo, formado apenas por um tubo reto (Figs. 17 A, 18 A). Os glóbulos de vitelo eram absorvidos nesse intestino primitivo como o documentado na figura 17.
A partir de 32 horas após eclosão, foi possível observar, nos eleuteroembriões de L.
obtusidens, a formação de pregas na mucosa do tubo digestivo, concentrando-se
principalmente na região posterior. Ao longo do desenvolvimento essas pregas mucosas aumentaram em número e tamanho, formando as pregas intestinais propriamente ditas. Com cerca de 36 HAE, a luz intestinal começou a ampliar-se na região anterior permitindo a visualização de duas regiões: anterior e posterior. A luz do intestino anterior apresentava-se mais ampla em relação ao intestino posterior, porém na região do intestino posterior foi possível observar uma maior quantidade de pregas epiteliais.
As primeiras células caliciformes intestinais foram observadas em animais com 96 HAE. O número das células caliciformes aumentou com a idade, mas estas foram observadas em maior concentração no intestino posterior. Em relação às análises histoquímicas, observou-se reações PAS e AB positivas nas células caliciformes (Fig. 19).
A partir de 120 HAE foi possível observar quatro regiões intestinais: anterior, com luz ampla e epitélio de revestimento prismático baixo e pequena concentração de células caliciformes (Fig. 18 B); médio, de transição (Fig. 18 C); posterior, com luz estreita, epitélio de revestimento prismático alto e maior concentração de células caliciformes (Fig. 18 C); e reto, com pregas longitudinais e parede mais espessa (Fig. 18 D).
O epitélio de revestimento do intestino de L. obtusidens, é prismático simples, formado por células absortivas ou enterócitos e células caliciformes. A camada submucosa é delgada, assim como a camada muscular e serosa. Os cecos pilóricos só foram observados em animais com 240 HAE (Figs. 20).
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Figura 17. Cortes longitudinais de Leporinus obtusidens, evidenciando a absorção dos glóbulos de vitelo no intestino. A: 12 horas após a eclosão (AB) B: 24 horas após a eclosão (PAS + H); C: 12 horas após a eclosão (AB); D: 24 horas após a eclosão (PAS + H). Legendas: i – intestino; v – vitelo; e – epitélio; cabeça de seta – absorção dos glóbulos de vitelo.
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Figura 18. Cortes longitudinais de Leporinus obtusidens, evidenciando o desenvolvimento do intestino (AT). A: 48 horas após a eclosão; B e C: 240 horas após a eclosão; D: 312 horas após a eclosão. Legendas: i – intestino; e – epitélio; ia – intestino anterior; im – intestino médio; ip – intestino posterior; pl – prega longitudinal; r – reto.
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Figura 19. Cortes longitudinais de intestino de Leporinus obtusidens, evidenciando os resultados histoquímicos. A e D: 720 horas após a eclosão (AB pH 2,5); B e C: 768 horas após a eclosão (PAS + H); E: 625 horas após a eclosão (AB pH 2,5); F: 625 horas após a eclosão (PAS + AB). Legendas: e – epitélio; cc – célula caliciforme.
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Figura 20. Cortes longitudinais de Leporinus obtusidens, evidenciando o aparecimento dos cecos pilóricos. A e B: 624 horas após a eclosão (PAS + H); C e D: 720 horas após a eclosão (HE). Legendas: cp – cecos pilóricos; ia – intestino anterior; f – fígado; e – epitélio; cabeças de setas: células caliciformes.
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e) Glândulas anexas
O fígado e o pâncreas exócrino foram visualizados inicialmente como um aglomerado de células acima da região cranial do saco vitelino e abaixo do primórdio do esôfago. Com a ampliação da luz intestinal, o fígado e o pâncreas passaram a ocupar uma posição cranial ao intestino anterior (Figs. 21 A, B e E). Com a diferenciação dos órgãos do canal alimentar, ocorreu o início da alimentação exógena e neste momento o fígado e o pâncreas já se encontravam bem desenvolvidos. Cabe destacar que o pâncreas exócrino encontrava-se externo ao fígado, caracterizando assim a presença de um pâncreas difuso extra-hepático (Fig. 22 A-D).
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Figura 21. Cortes longitudinais de Leporinus obtusidens, evidenciando o desenvolvimento do fígado. A: 54 horas após a eclosão (AT); B e C: 120 horas após a eclosão (AT); D: 720 horas após a eclosão (PAS + H); E e F: 720 horas após a eclosão (PAS + AB). Legendas: es – esôfago; et – estômago; f – fígado; p – pâncreas; ia – intestino anterior.
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Figura 22: Cortes longitudinais de Leporinus obtusidens, evidenciando o pâncreas difuso extra-hepático. A, B, C e D: 54 horas após a eclosão (AT). Legendas: p – pâncreas; f – fígado; et – estômago; (*) – ácinos pancreáticos.
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5. DISCUSSÃO
A temperatura utilizada para o desenvolvimento embrionário de Leporinus obtusidens foi de 28ºC em média. Essa temperatura é considerada ótima para o desenvolvimento de peixes tropicais (KIMMEL et al., 1995).
Os ovos de peixes são classificados como telolécitos devido à grande quantidade e distribuição de vitelo (RIBEIRO et al., 1999; GANECO, 2003). L. obtusidens apresentam esse tipo de ovo, já que possuem clivagem do tipo meroblástica ou parcial, ocorrendo apenas no pólo animal.
O desenvolvimento embrionário rápido apresentado por L. obtusidens parece ser comum a outras espécies com a mesma estratégia reprodutiva como Leporinus friderici (SANCHES et al., 2001). O espaço perivitelino muito amplo observado em L. obtusidens é uma característica comum às espécies migradoras que desovam em ambientes lóticos. Este fato é provavelmente, um mecanismo adaptativo para diminuir a ação de choques mecânicos provocados pela correnteza e, desta maneira, garantir a sobrevivência do embrião. Além de L.
obtusidens, esta característica pode ser observada em ovos de outras espécies de peixes
migradores, como pintado, Pseudoplatystoma corruscans (CARDOSO et al., 1995) e piau de três pintas, L. friderici (SANCHES et al., 2001).
Durante a clivagem observou-se que os blastômeros sofreram divisões mitóticas simétricas e simultâneas, assim como descrito por Sampaio (2006), para quatro espécies de peixes de interesse comercial da Bacia do Rio São Francisco (Brycon orthotaenia, Leporinus
obtusidens, Prochilodus argenteus e Salminus brasiliensis). Em L. obtusidens notou-se que os
glóbulos de vitelo fragmentam-se penetrando nos blastômeros, o que facilitaria a sua absorção pelas células, tal evento também foi reportado por Ninhaus-Silveira et al. (2006) para
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De acordo com Kimmel et al. (1995) a camada sincicial do vitelo ou periblasto constitui um órgão encontrado apenas em teleósteos, se posicionando de forma extra- embrionária. Portanto, não contribui para formação do embrião, sendo importante na quebra do vitelo, tornando-o viável para o desenvolvimento do embrião. Em Leporinus obtusidens, a formação do periblasto ocorreu na fase de mórula assim como descrito por Long e Ballard (1976) em Catostomus commersoni. Por outro lado Ganeco (2003) e Faustino et al. (2010), observaram a formação do periblasto na fase de blástula em Oryzias latipes e Brycon
gouldingi, respectivamente.
Com relação à importância da camada sincicial na incorporação do vitelo pelo embrião, as projeções de membrana que se estendiam entre os glóbulos de vitelo, bem como a presença de glóbulos de vitelo na região da camada sincicial próximo da blastoderme em
Leporinus obtusidens, indicam que o material vitelino é quebrado por meio de enzimas
hidrolíticas como sugerido por Lentz e Trinkaus (1967) e então transferidos para a blastoderme. Pode-se inferir que o material nutritivo passa pela membrana plasmática na forma de pequenas moléculas.
Em L. obtusidens foi observada a formação de uma blastocele, na forma de espaços irregulares entre algumas células da blastoderme, como descrito por vários autores (KIMMEL e LAW, 1985; KIMMEL et al., 1995; GANECO, 2003) para outras espécies de teleósteos.
O estágio de gástrula se inicia com o começo do movimento de epibolia (LEME dos SANTOS e AZOUBEL, 1996) e se completa com o fechamento do blastóporo pela blastoderme e formação do botão da cauda (KIMMEL et al., 1995). No presente trabalho, esta fase teve início às três horas e cinco minutos do desenvolvimento à temperatura média de 28ºC. Esta fase para Pseudoplatystoma coruscans (CARDOSO et al., 1995) foi observada às seis horas do desenvolvimento, estando à temperatura de incubação entre 23,5 e 25ºC.
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O início da somitogênese ocorreu após o término da epibolia e fechamento do blastóporo como também descrito em Leporinus piau (BORÇATO et al., 2004) e P. lineatus (NINHAUS-SILVEIRA et al., 2006).
No estágio de segmentação observaram-se os somitos, a formação da notocorda, do tubo neural, da delimitação intestinal inicial, o alongamento do embrião (principalmente no eixo céfalo-caudal) vesícula óptica, vesícula ótica, cauda presa, sendo seu término marcado pelo despregamento da cauda. Morrison et al. (2001) encontraram a vesícula de Kupfer nas fases iniciais do estágio de segmentação. Ninhaus-Silveira et al. (2006), observaram essa vesícula em estágio de neurula. Muitos outros autores também relatam o aparecimento da vesícula de Kupfer, porém, neste trabalho não foi possível visualizar-la, sendo necessárias coletas com novos protocolos.
Como na maioria das espécies migradoras, os eleuteroembriões de L. obtusidens eclodem com olhos não pigmentados, boca fechada e tubo digestivo indiferenciado. A pigmentação dos olhos e a abertura da boca são eventos que ocorrem após a eclosão e estão diretamente relacionados com o início da alimentação exógena (SANCHES et al., 2001).
As larvas recém-eclodidas de Leporinus obtusidens apresentaram maxilas pouco desenvolvidas, olhos sem pigmentação e saco vitelínico grande, essas características são observadas na maioria das larvas de peixes neotropicais de água doce (NAKATANI et al., 2001). O grau de diferenciação da larva recém-eclodida varia entre as espécies, dependendo do tamanho do ovo (BLAXTER, 1969). Espécies que apresentam ovos pequenos e alta fecundidade têm o desenvolvimento embrionário mais rápido e larvas menos desenvolvidas, enquanto as que apresentam ovos grandes e baixa fecundidade têm desenvolvimento embrionário prolongado e maior grau de desenvolvimento das larvas (SATO et al., 2003).
Anarhichas lupus apresenta ovos grandes e larvas recém-eclodidas semelhantes aos juvenis,
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PETERSEN e HANSEN, 2001), enquanto espécies com larvas pouco desenvolvidas apresentam ovos pequenos, tais como Leporinus macrocephalus (REYNALTE-TATAJE et al., 2001); Leporinus piau (BORÇARTO et al., 2004), Leporinus taeniatus (PADILHA, 2003) e Prochilodus lineatus (SILVEIRA, 2004) .
A mudança da alimentação endógena para exógena é uma fase crítica do desenvolvimento inicial, apresentando, freqüentemente, altos índices de mortalidade das larvas. Na maioria das larvas, durante a fase de primeira alimentação, o tubo digestivo é curto, está relativamente indiferenciado e apresenta baixa atividade de enzimas digestivas (GORDON e HECHT, 2002). Na espécie estudada observou-se que o tubo digestivo apresentava-se morfologicamente indiferenciado em indivíduos nos primeiros estágios de vida, esse resultado corrobora estudos feitos com outras espécies do gênero Leporinus (PADILHA, 2003; BORÇARTO et al., 2004).
A posição, formato e tamanho da boca estão intimamente relacionados aos hábitos alimentares e à forma de apreensão do alimento (NIKOLSKY, 1963). A boca terminal e subterminal é característica de peixes carnívoros adultos, o que provavelmente facilita a captura das presas (SINHA e MOITRA, 1975). Entretanto, a espécie estudada, L. obtusidens, é considerada onívora e possui boca subterminal. Leporinus reinhardti (MENIN e MINURA, 1991), Brycon orbignyanus (RODRIGUES e MENIN, 2002) e Leporinus friderici (SEIXAS FILHO, 1998) são outros exemplos de peixes onivoros com boca subterminal. Segundo Sampaio (2006), Leporinus obtusidens alimenta-se predominantemente de zooplâncton na fase larval, nesse sentido a boca subterminal observada nas larvas da espécie em estudo, ofereceu vantagens para a captura do alimento na coluna dʼágua. O mesmo foi observado por Borges et al. (2006), em estudo com larvas de Bryconamericus aff. iheringii. Os lábios e estruturas relacionadas apresentam adaptações à natureza do alimento e aos hábitos alimentares (AGRAWAL e MITTAL, 1992). Os lábios de L. obtusidens, em especial o
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inferior, apresenta-se mais espesso e possui maior mobilidade, auxiliando na captura eficiente de alimento.
De acordo com Moshin (1962), nos peixes herbívoros e onívoros, em contraste com os peixes carnívoros, os dentes não são bem desenvolvidos, o que está correlacionado com a natureza da dieta, que consiste em animais de pequeno porte, sementes aquáticas e algas, além de substâncias inertes ingeridas junto com estes itens alimentares. No entanto, L. obtusidens apresenta dentição oral desenvolvida, assim como outras espécies onívoras, como Leporinus
friderici (SEIXAS FILHO, 1998) e L. macroceplalus (RODRIGUES et al., 2006).
Quanto às características morfológicas do esôfago de eleuteroembriões de L.
obtusidens foi possível observar, inicialmente, que este apresentava-se curto e posteriormente,
foi aumentando com o desenvolvimento dos animais. Segundo Luizi et al. (1999), a proliferação celular do esôfago é importante para a distensão do órgão durante a deglutição, bem como para aumentar a superfície de contato com o alimento (FERRARIS et al., 1987). De acordo com Kozaric et al. (2008), em Silurus glanis com cinco dias após a eclosão, as células mucosas do epitélio esofágico começaram a secretar mucosubstâncias ácidas e neutras. Em L. obtusidens as reações PAS e AB positivas foram observadas com pouco mais de cinco dias. Segundo Galvão et al. (1997b), a formação das células mucosas indica que o esôfago está pronto para receber alimento exógeno, uma vez que sua secreção protege o epitélio de revestimento contra abrasão e lesão provocada pela passagem do alimento.
As primeiras partículas de alimento foram observadas no intestino de L. obtusidens com pouco mais de quatro dias após a eclosão, e neste momento o esôfago já apresentava inúmeras células mucosas e o intestino encontrava-se dividido em uma região anterior e outra posterior, com escassas células caliciformes. O estômago era visto como uma estrutura sacular contendo muitas glândulas gástricas. Contudo, as reservas de vitelo ainda foram
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observadas até o inicío do quinto dia após a eclosão. Resultados semelhantes foram descritos por Sampaio (2006), trabalhando com larvas da mesma espécie.
Considerando que as larvas já estavam ingerindo alimento exógeno, com quatro dias após a eclosão e ainda possuíam reservas de vitelo, pode-se afirmar que estas apresentam um período de alimentação mista (endógena e exógena) com duração de aproximadamente um dia, e a partir de então, dependem exclusivamente de alimento exógeno. No entanto, em larvas de Silurus glanis, a alimentação exógena se inicia no quarto dia após a eclosão e a alimentação endógena termina apenas no sétimo dia após a eclosão, conferindo assim três dias de alimentação mista. (KOZARIC et al. 2008). Segundo Chen et al. 2006, embora as larvas de
Seriola lalandi não terem crescido significativamente durante o período de alimentação mista,
este período foi considerado crítico para o desenvolvimento de órgãos do tubo digestivo. De acordo com Kozaric et al. (2008), durante o período de alimentação mista, foi observado em
Silurus glanis a diferenciação do esôfago, estômago e do intestino.
Com 54 HAE é possível observar muitas glândulas gástricas no estômago de L.
obtusidens. Segundo Kozaric et al. (2008), o aparecimento de glândulas gástricas indica que
as larvas de peixes podem funcional e enzimaticamente digerir alimentos. Segner et al. (2007) demonstraram que a diferenciação do estômago é um acontecimento decisivo na fisiologia nutricional de larvas.
Dois dias após a observação das primeiras glândulas gástricas em larvas de L.
obtusidens, foi possível observar uma fina camada PAS-positiva na superfície apical do
epitélio gástrico, indicativo de mucosubstâncias neutras. A presença destas mucosubstâncias (PAS-positivas) protegem o epitélio gástrico contra a auto-digestão provocada por ácido e enzimas digestivas produzidas pelas glândulas gástricas (GISBERT et al., 2004).
Em Paralabraxmaculato fasciatus, o estômago, três dias após a eclosão, apresenta epitélio cúbico simples e células com borda em escova. Porém, não foi observada presença de