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Segundo Teixeira e colaboradores (2012) até o momento, existem menos de 100 publicações que descrevem a presença de lectinas em algas marinhas vermelhas, verdes ou pardas. Ao contrário das lectinas de plantas, poucas lectinas de algas têm sido isoladas e caracterizadas desde a primeira detecção de atividade hemaglutinante em extratos de algas à quase 50 anos (BOYD; ALMODOVAR; BOYD, 1966). Desde a descoberta que extratos de algas apresentavam atividades hemaglutinantes, diversos grupos de pesquisa vêm descrevendo a presença e/ou purificação de lectinas de algas marinha, dentre estes podemos destacar grupos da Inglaterra, Japão, Espanha, Estados Unidos e Brasil (BLUNDEN; ROGERS; FARNHAM, 1975; KAMIYA; OGATA; HORI, 1982; FÁBREGAS et al., 1984; CHILES; BIRD, 1989). Atualmente, a presença de lectinas em algas foi analisada em cerca de 800 espécies, entretanto, este número ainda é pequeno quando consideramos o grande número de espécies de algas marinhas (TEIXEIRA et al., 2012).

Dentre os trabalhos realizados de isolamento de lectinas de algas marinhas, a maior parte se concentra em espécies de algas vermelhas e verdes (classes Rhodophyceae e Chlorophyceae), havendo até o momento apenas um trabalho que relata a purificação de uma lectina em algas pardas (classe Phaeophyceaa) (TEIXEIRA et al., 2012). Isso se deve principalmente a grande ocorrência de compostos fenólicos nas espécies de algas pardas. Compostos polifenólicos são liberados durante o processo de extração e que os produtos derivados da sua oxidação se ligam fortemente a proteínas provocando falsos positivos na detecção da atividade hemaglutinante (ROGERS; LOVELESS, 1991).

Apesar de lectinas de algas marinhas apresentarem um conteúdo protéico semelhante a lectinas de plantas, eles diferem em alguns aspectos. De maneira geral, muitos autores descrevem as lectinas de algas marinhas como proteínas de baixo peso molecular, que se apresentam normalmente como monômeros mesmo em altas concentrações, e geralmente sua atividade não é dependente de cátions divalentes. Além disso, lectinas de algas possuem geralmente uma maior afinidade por carboidratos C. brasiliesnsis, D. violacea, Dioclea rostrata GOMES et al. (2012b)

Bauhinia monandra SOUZA et al. (2011)

Luetzelburgia auriculata MELO et al. (2005)

Atividade inseticida

Crataeva tapia ARAÚJO et al. (2012)

complexos e/ou glicoproteínas e apresentam ponto isoelétrico na faixa ácida devido à presença de aminoácidos ácidos em sua composição (HORI; MIYAZAWA; ITO, 1990; ROGERS; HORI, 1993; AINOUZ et al., 1995; TEIXEIRA et al., 2012). Entretanto, alguns autores relatam que algumas lectinas isoladas de algas podem ser inibidas por açúcares simples e são dependentes de cátions, como as lectinas de algas verdes do gênero Codium e algas marinhas vermelhas do gênero Ptilota (ROGERS et al., 1994; SAMPAIO; ROGERS; BARWELL, 1998; SAMPAIO et al., 1999, 2002).

2.3.3.1 Funções das lectinas em algas

Diversas funções têm sido atribuídas às lectinas de algas, tais como eventos de reconhecimento célula-célula, no processo de fertilização, simbiose, defesa contra patógenos, dentre outras (WOOD-CHARLSON et al., 2006; KIM et al., 2006; YOON et al., 2008; HAN et al., 2012).

Alguns estudos têm relatado a importância da interação lectina-carboidrato no reconhecimento de gameta de algas marinhas ao longo do tempo (KIM; FRITZ, 1993; KIM; LEE; FRITZ, 1996). No entanto, a maioria dos estudos utilizou evidências indiretas de experiências de inibição, usando carboidratos ou lectinas de outros organismos (principalmente a partir de plantas terrestres) como agentes de bloqueio ligados aos gametas (HAN et al., 2012). Recentemente, Han e colaboradores (2012) relataram os mecanismos de reconhecimento célula-célula da lectina da alga A. oosumiense, que possivelmente estaria envolvida no processo de fertilização.

Além dos estudos relacionados à fertilização, Wood-Charlson e colaboradores (2006) forneceram evidências para um mecanismo de simbiose entre larvas do coral Fungia scutaria e algas dinoflageladas unicelulares endossimbióticas, mediado pela interação entre glicanos presentes na parede celular das algas e a lectina das larvas do coral.

De acordo com dados de Kim e colaboradores (2006) a lectina da alga marinha verde Bryopsis plumosa apresenta a capacidade de agregar organelas no processo de injúria do tecido, sugerindo uma função protetora desta lectina. Em estudos posteriores Yonn e colaboradores (2008) verificaram que esta lectina poderia executar duas funções: agregação de organelas celulares da alga e também uma função de defesa contra contaminações bacterianas durante sua regeneração.

Outra possível função para as lectinas de algas foi sugerida por Medina- Ramirez e colaboradores (2007). Segundo estes autores a lectina de algas marinha de

alguma forma estariam envolvidas no processo de colonização, onde as algas poderiam expor suas lectinas no ambiente circundante e que a presença destas lectinas prejudicaria o crescimento de outros organismos marinhos, competindo assim pelo mesmo espaço e nutrientes.

2.3.3.2 Atividades biológicas das lectinas de algas marinhas

Em comparação com lectinas de plantas, poucos estudos sobre a aplicabilidade biotecnológica de lectinas de algas marinhas são encontrados na literatura, possivelmente, devido à baixa rentabilidade das lectinas obtidas através dos processos de purificação. Entretanto, alguns autores sugerem que as aplicações biológicas de lectinas de algas possuem algumas vantagens sobre as demais, pelo fato de possuírem, geralmente, baixo peso molecular e serem menos antigênicas quando utilizadas em modelos biológicos (TEIXEIRA et al., 2012).

Algumas atividades biológicas referentes a lectinas isoladas de algas estão descritas na tabela 2, evidenciando as possíveis aplicações dessas moléculas na área da biotecnologia.

Tabela 2 _{– Atividades biológicas de lectinas de algas marinhas.}

Atividade biológica Referência

Atividade anti-inflamatória

Caulerpa cupressoides VANDERLEI et al. (2010)

Hypnea cervicornis BITENCOURT et al. (2008)

Pterocladiella capillacea SILVA et al. (2010)

Atividade antinociceptiva

Amansia multifida NEVES et al. (2007)

Bryothamnion seaforthii VIEIRA et al. (2004)

Bryothamnion triquetrum VIANA et al. (2002)

Caulerpa cupressoides VANDERLEI et al. (2010)

Inibidor de crescimento de dinoflagelado

Gracilaria verrucosa TANABE; KAMISHIMA;

KOBAYASHI (1993) Indução do processo cicatricial

B. seaforthii NASCIMENTO-NETO et al. (2012)

Inibição e agregação de plaquetas

Boodlea coacta, Carpopellis flabellata, Hypnea japonica e Solieria robusta

MATSUBARA; SUMI; HORI (1996) Indução e inibição de linfócito humano

Amansia multifida LIMA et al. (1998)

Indução e migração de neutrófilos em ratos

B. seaforthii, B. triquetrum e Gracilaria caudata NEVES et al. (2001) Indução da produção de citocinas

C. cupressoides, P. capilacea e Solieria filiformis ABREU et al. (2012) Reconhecimento de células neoplásicas e ação anti-neoplásica

B. triquetrum, B. seaforthii PINTO et al. (2009)

Eucheuma serra SUGAHARA et al. (2001); FUKUDA

et al. (2006); OMOKAWA et al. (2010)

Antiviral

Griffithsia sp. MORI et al. (2005)

Griffithsia sp., Scytonema varium TAKEBE et al. (2013)

Liberação de óxido nítrico

B. seaforthii LIMA et al. (2010)

H. cervicornis FIGUEIREDO et al. (2010)

Anti-micobacteria combinado com antibiótico

Gelidium amansii AHMAD; MASSI (2012)

Atividade antibacteriana

Eucheuma serra, Galaxaura marginata LIAO et al. (2003)

Aglutinar micro-organismos

Fucus vesiculosus CRIADO; FERREIROS (1983)