EU - Norge relasjonen i handel - HANDELSPOLITIKK I EU

5 HANDELSPOLITIKK I EU

5.4 EU - Norge relasjonen i handel

Sistemas em estágios iniciais de diferenciação

Alguns sistemas simples de cromossomos sexuais podem ser evidenciados por um 13

acúmulo diferencial de heterocromatina em cromossomos ainda morfologicamente 14

indiferenciados. Este cenário é bem ilustrado em algumas espécies de Poeciliidae, que podem 15

apresentar tanto um sistema de cromossomos sexuais XX/XY ou ZZ/ZW. Nestas espécies, os 16

cromossomos sexuais não podem ser caracterizados pela coloração convencional, mas podem 17

ser identificados por um bloco heterocromático diferencial, rico em seqüências de DNAs 18

repetitivos, localizado na região telomérica dos cromossomos Y e W. Embora esta região 19

heterocromática esteja também presente nos cromossomos X e Z, ela ocorre em quantidade 20

mais discreta, sugerindo que o acúmulo de DNAs repetitivos está relacionado com a 21

diferenciação inicial dos cromossomos sexuais (Haaf & Schmid, 1984; Nanda et al. 1990). 22

Uma situação semelhante é também encontrada no peixe Hoplias malabaricus, apresentando 23

167

um sistema de cromossomos sexuais XY em estágio inicial de diferenciação, onde os 1

cromossomos X e Y diferem por uma amplificação pequena, mas significativa, de DNAs 2

repetitivos no cromossomo X. No entanto, esta sutil diferenciação não modifica a morfologia 3

geral deste par sexual, reforçando assim a condição nascente deste sistema sexual (Cioffi & 4

Bertollo, 2010). No sistema XY nascente no “platyfish” X. maculatus, a expansão de uma 5

repetição específica (XIR) foi um dos primeiros eventos moleculares associados com a 6

divergência do cromossomo Y e a supressão da recombinação na região que contém o locus 7

sexo-determinante (Nanda et al. 2000). 8

Além desses exemplos entre espécies Neotropicais, a diferenciação inicial dos 9

cromossomos sexuais já foi igualmente reconhecida em outros grupos de peixes. Este é o caso 10

do “stickleback” Gasterosteus aculeatus, bastante estudado, cujo cromossomo Y nascente 11

carrega uma pequena região específica do sexo masculino, tendo já perdido genes ativos e 12

acumulado mutações, deleções e muitas inserções (Peichel et al. 2004 ). Da mesma forma, em 13

uma outra espécie amplamente investigada, o “medaka” Oryzias latipes, os cromossomos X e 14

Y são homomórficos, sendo apenas distinguidos com o uso de marcadores moleculares 15

específicos (Matsuda et al. 1998). 16

Sistemas bem diferenciados, sem a degeneração do cromossomo sexo-específico

Sem dúvida, os cromossomos sexuais morfologicamente mais diferenciados em peixes 18

Neotropicais são os ZW (Tabela I). No entanto, ao invés de redução de tamanho, como 19

freqüentemente visto em vertebrados superiores, o cromossomo W sexo-específico é 20

usualmente maior do que o cromossomo Z, como resultado de uma extensa amplificação da 21

heterocromatina. A situação encontrada no gênero Leporinus e na família Parodontidae, 22

exemplifica bem esse cenário. 23

168

Leporinus é um gênero da família Anostomidae bastante investigado, que apresenta

número conservado de cromossomos (2n = 54), com um notável sistema de cromossomos 2

sexuais ZZ/ZW compartilhado por várias espécies (Tabela I), contrastando com a maioria das 3

espécies congenéricas que apresentam cromossomos sexuais ainda homomórficos. Neste caso, 4

o cromossomo W é o maior no cariótipo, subtelocêntrico, e quase totalmente heterocromático, 5

diferenciando-se amplamente do cromossomo Z que apresenta menor tamanho e apenas a 6

região distal do braço longo heterocromática (Figura 1). A semelhança morfológica entre todos 7

os cromossomos Z e W em Leporinus (com exceção de Leporinus sp.2 - Venere et al. 2004), 8

sugere a origem comum para esses cromossomos (Galetti et al. 1995.), onde a expansão da 9

heterocromatina foi um passo crucial para a diferenciação do sistema (Galetti & Foresti, 1986). 10

No entanto, estudos realizados por Nakayama et al. (1994), utilizando dados moleculares de 11

DNAs repetitivos W-específicos, contestam a origem comum do cromossomo W para todas as 12

espécies Leporinus ou, pelo menos, o seu conteúdo heterocromático. Neste sentido, estudos 13

adicionais se fazem necessários para melhor esclarecer esta questão. 14

A família Parodontidae também apresenta um número diplóide conservado (2n = 54 15

cromossomos), mas com uma condição mais diversificada no que diz respeito aos sistemas de 16

cromossomos sexuais (Tabelas I e II). Enquanto algumas espécies apresentam um sistema 17

sexual ZZ/ZW e ZZ/ZW1W2 outras, por sua vez, apresentam cromossomos sexuais ainda

indiferenciados. No entanto, assim como no gênero Leporinus, todas as espécies ZW 19

compartilham do mesmo processo de diferenciação pelo aumento do conteúdo heterocromático 20

no cromossomo W a partir de um par homomórfico ancestral, levando à ampliação deste 21

cromossomo em relação ao cromossomo Z (Figura 1), mas com tamanho distinto entre as 22

espécies. De fato, no gênero Parodon o cromossomo W de P. hilarii é o maior do cariótipo 23

169

(Moreira-Filho et al. 1993), enquanto que em P. moreirai este cromossomo apresenta um 1

tamanho similar ao primeiro par do cariótipo (Centofante et al. 2002). Por outro lado, no gênero 2

Apareiodon, o cromossomo W de A. vladi, A. ibitiensis e Apareiodon sp., embora mantendo a

heterocromatinização de seus braços longos, apresentam tamanho pequeno em comparação 4

com os cromossomos W presentes em outras espécies de Parodontidae (Rosa et al. 2006; Vicari 5

et al. 2006; Bellafronte et al. 2009). 6

Sistemas bem diferenciados, com degeneração do cromossomo sexo-específico

O gênero Triportheus (Characidae), também destaca o papel relevante da heterocromatina 8

na diferenciação dos cromossomos sexuais. Este gênero compreende espécies de peixes com 9

tamanho relativamente pequeno, onde todos apresentam 2n = 52 cromossomos e compartilham 10

um sistema de cromossomos sexuais do tipo ZZ/ZW (Tabela I). Na verdade, este sistema 11

parece ser uma característica sinapomórfica em Triportheus (Artoni et al. 2001), sendo os 12

cromossomos W derivados de um cromossomo ancestral homólogo ao cromossomo Z. No 13

entanto, diferentemente das espécies de Leporinus e de Parodontidae, os cromossomos W de 14

Triportheus não se diferenciaram pelo aumento do tamanho, mas sim pela sua redução em

relação ao cromossomo Z (Falcão, 1988; Artoni et al. 2002). No entanto, enquanto os 16

cromossomos Z de todas as espécies de Triportheus são homólogos, os cromossomos W 17

diferem em quantidade de heterocromatina e tamanho entre as distintas espécies (Diniz et al. 18

2008). Além disso, o tamanho do cromossomo W pode variar, desde relativamente semelhante 19

ao cromossomo Z até muito pequeno, bem como quanto a quantidade de heterocromatina que 20

eles apresentam (Figura 2). Portanto, a evolução dos cromossomos sexuais em Triportheus é 21

mais semelhante ao que ocorre em vertebrados superiores, considerando-se a degeneração do 22

170

cromossomo sexual específico ao invés de seu aumento de tamanho, como verificado em 1

espécies de Leporinus e Parodontidae. 2

Várias espécies de Characidium apresentam uma situação semelhante à encontrada em 3

Triportheus. Este gênero representa outro grupo Neotropical bem analisado, apresentando um

sistema de cromossomos sexuais ZZ/ZW, onde a heterocromatinização parcial ou total do 5

cromossomo W é um traço comum a todas as espécies analisadas (Tabela I). Diferenças 6

marcantes também ocorrem entre as espécis, decorrentes de deleções e/ou inversões alterando a 7

morfologia dos cromossomos W (Vicari et al. 2008a; Alves et al. 2010). 8

Sistemas bem diferenciados, com diversificação dos cromossomos não sexo-específicos

Acredita-se que o acúmulo de seqüências repetitivas no cromossomo sexual sexo- 10

específico ocorre inicialmente nas proximidades dos genes sexo-determinantes, favorecido pela 11

ausência ou baixa freqüência de recombinação nesta região cromossômica. Uma vez iniciada, a 12

supressão da recombinação intensifica o processo de acúmulo de heterocromatina, com o 13

enriquecimento de sequências de DNA repetitivas, gerando diferenças morfológicas e de 14

tamanho entre o par sexual homomórfico ancestral (Bull, 1983). Assim, o aumento do conteúdo 15

heterocromático pode contribuir para a diminuição da recombinação, devido ao seu padrão de 16

replicação tardio em comparação com eucromatina. No entanto, estudos recentes conduzidos 17

nos peixes H. malabaricus e Eigenmannia virescens trouxeram informações adicionais para 18

esta visão clássica. Ambas as espécies apresentam cariomorfos que possuem um sistema de 19

cromossomos sexuais XY bem diferenciado, em que os cromossomos X são consideravelmente 20

maiores do que os cromossomos Y devido à amplificação da heterocromatina. Assim, em 21

ambos os casos, o aumento da heterocromatina impulsionou a diferenciação dos cromossomos 22

X em vez dos cromossomos Y (Figura 1), representando exemplos incomuns de cromossomos 23

171

X acumulando mais DNAs repetitivos do que os cromossomos Y (Cioffi et al. 2010a; Henning 1

et al. 2011). Pelo menos em H. malabaricus, essa ampliação foi acompanhada por um 2

acumúmulo diferencial de distintas repetições em tandem que poderiam ter provocado a 3

divergência evolutiva dos cromossomos sexuais e, consequentemente, aumentado o tamanho do 4

cromossomo X (Cioffi et al. 2011a). No entanto, o acúmulo de elementos repetitivos no 5

cromossomo X parece não estar correlacionado com a ausência inicial de recombinação. 6

Diferentemente, parece provável que corresponda a uma característica mais tardia do processo 7

de diferenciação morfológica de tais sistemas. Portanto, esses resultados reforçam alguns 8

questionamentos prévios sobre o real papel da heterocromatinização na supressão de 9

recombinação, e se o mesmo seria a causa ou a conseqüência da redução da recombinação. 10

III. Sistemas de cromossomos sexuais múltiplos em peixes Neotropicais

In document Innenrikspolitikkens betydning for internasjonale handelsforhandlinger: Konsekvenser for norske primærnæringer (sider 46-50)