Ethical considerations when doing research in school

De modo generalizado, organismos fotossintetizantes são aqueles capazes de utilizar a energia solar para converter moléculas simples, tais como CO2 e água,

em compostos de alta energia (ATP e NADPH), os quais são utilizados para a síntese de carboidratos, nas reações de fixação do carbono (TAIZ; ZEIGER, 2006)

Nas plantas superiores, o carbono fixado durante a fotossíntese pode ser prontamente metabolizado, gerando energia e esqueleto carbônico, que serão consumidos durante a respiração celular e crescimento, ou pode ser exportado principalmente como sacarose para outros órgãos, onde irá suprir o desenvolvimento dos tecidos, ou fornecer fotoassimilados para a síntese de compostos de reserva. É importante ressaltar que, nas plantas superiores, os órgãos podem ser classificados em fonte e dreno (TURGEON, 1989). Os órgãos-fonte são

fotossinteticamente ativos e exportam os produtos fotoassimilados, sendo principalmente representados pelas folhas adultas. Já os órgãos-dreno são considerados, na sua maioria, fotossinteticamente inativos e desta forma importam os produtos resultantes da fixação do carbono (SONNEWALD; WILLMITZER, 1992).

A primeira etapa fotossintética, denominada fase fotoquímica, ocorre nos fotossistemas, localizados nos grana dos cloroplastos e é responsável pela conversão de energia luminosa em energia química. A luz absorvida é utilizada para impulsionar a transferência de elétrons por uma série de compostos que atuam como doadores e aceptores dessas partículas. Os fotossistemas oxidam a água a O2

e reduzem NADP+ a NADPH (TAIZ; ZEIGER, 2006).

Na segunda etapa da fotossíntese, reações de carboxilação, o CO2 é fixado

pelo ciclo de Calvin-Benson, com a utilização do ATP e NADPH gerados na etapa anterior. O CO2 é convertido a trioses-fosfato, que são transportadas para o

citoplasma e destinadas à síntese de sacarose, principal carboidrato translocado, através do floema, dos tecidos-fonte para tecidos-dreno (KONISHI; OHMIYA; HAYASHI, 2004). Parte do carbono reduzido permanece nos cloroplastos para a síntese de compostos de reserva, tal como o amido, que é utilizado no metabolismo foliar durante a noite (MARTIN; SMITH, 1995).

O ciclo de Calvin-Benson ocorre em três etapas (1)- Carboxilação do aceptor de CO2, ribulose-1,5-bifosfato, formando duas moléculas de 3-fosfoglicerato, o

primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin; (2)- Redução do 3-fosfoglicerato, formando gliceraldeído-3-fosfato; (3)- Regeneração do aceptor de CO2, ribulose-1,5-

Figura 4 - Esquema ilustrando as três fases do Ciclo de Calvin-Benson: Carboxilação-durante a qual o CO2 é covalentemente ligado ao esqueleto carbônico, Redução-durante a qual é formado um carboidrato com gasto de ATP e Regeneração-ocorre a reconstituição do aceptor de CO2 a ribulose-1,5-bifosfato. Retirado de Taiz; Zeiger (2006)

Embora as folhas sejam caracterizadas como os principais órgãos fotossintetizantes, a fixação de CO2 tem sido observada em outros órgãos vegetais

como pecíolos, flores e frutos, caule, casca e até mesmo raiz (ASCHAN; PFANZ, 2003). A atividade fotossintética no caule de arbóreas já foi descrita em 36 famílias NILSEN, 1995) e pode ser subdividida em duas categorias principais: fotossíntese caulinar, que ocorre principalmente em herbáceas, e fotossíntese da casca ou cortical, que ocorre em plantas superiores (ASCHAN; PFANZ, 2003). A fotossíntese corticular desempenha importante papel em recapturar o CO2 liberado pela

respiração, contribuindo para a reciclagem interna de CO2 e para o balanço anual de

carbono (ASCHAN; WITTMANN; PFANZ, 2001; FILIPPOU et al., 2007).

Visto que a fotossíntese corticular segue as mesmas regras da fotossíntese foliar para a assimilação e redução do CO2, são requeridos cloroplastos funcionais,

enzimas, nutrientes, água, luz e CO2 (ASCHAN; WITTMANN; PFANZ, 2001). A

fotossíntese corticular ocorre em camadas do clorênquima localizadas sob a periderme. No caule, a clorofila é principalmente localizada no córtex, podendo também ser encontrada nas células-raio da madeira e na medula (ASCHAN; WITTMANN; PFANZ, 2001). Como mencionado anteriormente, nas plantas

superiores há a divisão entre tecidos-fonte e tecidos-dreno. No entanto, o tronco, assim como outros órgãos, pode ser considerado de dupla função, atuando tanto como dreno quanto como fonte, pois a fotossíntese que ocorre neste órgão elimina parcialmente o CO2 produzido durante a respiração (ASCHAN; PFANZ, 2003)

(Figura 5).

Figura 5 - Esquema ilustrando as principais fontes e drenos do CO2 no interior do caule das árvores.

1- Difusão do CO2, a partir da casca externa (a), câmbio (b), xilema (c) e seiva (d). 2-

Fixação do CO2 pela fotossíntese corticular, podendo ser usado CO2 de qualquer fonte (a,

b, c e d). 3- Difusão de CO2 interno pelo fluxo respiratório. Retirado de Teskey et al.,

(2008)

Parte do CO2 liberado pelas células durante a respiração é diretamente

eliminado para a atmosfera. Porém, 15 a 55% deste gás pode ficar aprisionado nas árvores, diariamente (TESKEY et al., 2008). A alta concentração de CO2 no interior

das arbóreas pode ser atribuída à existência de barreiras à difusão do gás no interior da casca e xilema. A concentração interna de CO2 no caule varia temporalmente ao

longo do dia e do período sazonal, de modo que há maior concentração do gás durante o período de crescimento das árvores, com decréscimo durante a dormência (EKLUND, 1993). Assim, a maior parte do CO2 acumulado no tronco é originado pela

concentração de CO2 no interior do caule seja bem maior do que a da atmosfera, a

quantidade deste gás que é fixada pela fotossíntese corticular é sempre menor do que a realizada pelas folhas (TESKEY et al., 2008).

Estudos com seiva do xilema de Juglans Regia identificaram pH entre 5.2 e 6.8 (ALVES et al., 2004). Este ambiente ácido favorece a predominância de CO2,

com a concentração interna de O2 variando entre 5 e 21% (PFANZ et al., 2002).

Nestas condições, a função carboxilase da Rubisco é mais eficiente do que sua função oxigenase e, deste modo, a fotorrespiração caulinar deve ser muito reduzida ou inexistente. Wittmann et al. (2006) observaram que, no caule de Betula pendulata, a fotorrespiração provavelmente não ocorre.

Berveiller e Damesin (2008) encontraram em Fagus sylvatica menor atividade da Rubisco no caule, quando comparada a sua atividade na folha. No entanto, a máxima atividade enzimática nos dois órgãos ocorreu em abril, quando o conteúdo de clorofilas e a taxa de assimilação de CO2 também foi máxima. Os mesmos

autores identificaram alta atividade de fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC) e enzima málica dependente de NADP (NADP-ME) no caule. Em relação à PEPC, sua atividade foi 10 vezes maior no caule do que na folha (BERVEILLER; DAMESIN, 2008) e a razão PEPC:Rubisco foi de 2.5, valor intermediário ao encontrado em plantas com metabolismo C3 (0.1) e C4 (10). Uma provável explicação para a alta atividade de PEPC no caule é que esta enzima estaria fornecendo malato para a NADP-ME que, por sua vez, forneceria CO2 para a Rubisco, processo similar ao

encontrado em plantas C4 (BERVEILLER; DAMESIN, 2008).

Experimentos com imunobloting detectaram, na região cambial de E. grandis, a presença da subunidade maior da Rubisco (CELEDON et al., 2007). A subunidade maior contém o sítio catalítico da enzima, responsável pelas reações de carboxilase/oxigenase. No entanto, a Rubisco só é ativa na presença da subunidade menor, formando um complexo. Devido à ausência da subunidade menor, os autores não puderam inferir sobre a Rubisco estar ou não ativa no câmbio de E. grandis, deixando uma lacuna em relação ao estado funcional da enzima na região cambial.