3.1.1. Introdução histórica, taxonomia e sistemática de Ecballocystis
O gênero Ecballocystis foi estabelecido por Bohlin (1897) a partir de um espécime coletado no Sul do Brasil e denominado E. pulvinata. Fritsch (1918) adicionou duas novas espécies coletadas na África do Sul, E. ramulosa e E. simplex. Um importante trabalho com o gênero foi realizado por Iyengar (1932), o qual incluiu material de várias partes do sul da Índia. Neste trabalho foram fundadas duas novas espécies, E. fritschii e E. courtallensis, duas novas variedades de E. fritschii, var. typica e var. pulneyensis, duas novas formas de E. courtalensis, f.
typica e f. jogensis e, duas novas variedades de E. pulvinata, var. minor e var. diffluens. Em
adição, Fritsch (1933 apud John & Tsarenko 2005) descreveu a espécie E. fluitans, a qual foi registrada posteriormente por John & Tsarenko (2005) para riachos e lagos das Ilhas Britânicas. Outros trabalhos importantes para uma melhor compreensão taxonômica do gênero incluem o estabelecimento de uma nova forma para E. ramosa, f. minor, por Bourrelly & Couté (1986), coletada na Ilha da Reunião no sul da África e o estabelecimento de E. hubeiensis por Liu & Hu (2005), como espécie nova para a China. No total, então, são estabelecidas 7 espécies de
Ecballocystis, com 5 variedades e 3 formas, registradas em várias partes do mundo.
Iyengar (1932) caracterizou E. pulvinata como sendo colônias pequenas, em forma de almofada, com uma firme parede da célula mãe, não gelatinizando rapidamente, e com células filhas não aderidas na parte superior da célula mãe, a qual é obcônica ou em forma de taça; a parede das células mãe antigas de muitas gerações vão acumulando uma sobre as outras em arranjo estratificado típico. Essas características particulares a diferenciam de E. fritschii um vez que esta última possui colônias lobadas, com células embebidas em mucilagem, formadas pela gelatinização das paredes antigas e com as células filhas aderidas na parte superior da parede da célula mãe com formato em funil. Iyengar (1932) ainda diferenciou essas duas espécies de E.
ramulosa, E. simplex e E. courtallensis, por essas últimas possuírem ramos livres não embebidos
em mucilagem e seu talo ser frequentemente microscópico, diferente das primeiras onde as colônias são grandes, macroscópicas lobadas ou em almofada gelatinosa, repletas de eixos ramificados e as vezes embebidos em mucilagem. John & Tsarenko (2005) diferenciaram E.
C a p . 3 – A l g a s v e r d e s c o l o n i a i s | 146
formando uma colônia dendróide rodeada por uma bainha mucilaginosa desigualmente estratificada. Liu & Hu (2005), por sua vez, caracterizaram E. hubeiensis pelo seu talo de forma irregular, portando muitos eixos longos rastejando sobre a superfície do substrato.
Ao criar as duas variedades novas para E. pulvinata, Iyengar (1932) reconheceu a var.
typica pelas células filhas serem aderidas por processos cônicos gelatinosos secretados na sua
extremidade inferior e pela divisão celular resultar em somente duas células. Essas características a diferem da var. minor, a qual tem células aderidas por uma ampla secreção gelatinosa na sua extremidade inferior e a divisão celular resulta entre duas a oito células filhas e da var. diffluens, na qual as células filhas não são aderidas por nenhum tipo de secreção, as paredes são delicadas e rapidamente se gelatinizam e as células são grandes, mais arredondadas e irregularmente elípticas (Iyengar 1932). Mesmo Iyengar (1932) tendo diferenciado a var. typica das duas novas variedades propostas, o autor não descreveu a mesma. Somente no trabalho de Branco & Necchi (1996) pode ser encontrada a descrição de E. pulvinata var. pulvinata e pode ser considerada a descrição formal da variedade típica.
3.1.2. Caracteres de importância taxonômica
Poucos caracteres são utilizados na taxonomia do gênero Ecballocytis. Os principais são a forma do talo e o tipo de gelatinização da parede celular. Outros caracteres são a morfometria da célula e o tipo e número dos cloroplastos.
3.1.3. Distribuição geográfica e ecologia
Ecballocystis é um gênero encontrado principalmente em ambientes lóticos de montanha
com substrato rochoso como litófito ou epífito e livre flutuante, embora raramente (Jose & Patel 1990). No Brasil, este gênero e particularmente a espécie E. pulvinata var. pulvinata, tem sido encontrado frequentemente fazendo parte da comunidade de macroalgas de riachos rasos (com até 34 cm) com substratos rochosos (Peres et al. 2008) e com velocidades de correnteza variando de moderada a alta (Krupek et al. 2008, Peres et al. 2008 e Branco et al. 2009b). Peres et al. (2009) estudando a distribuição ecológica de macroalgas de riachos da Serra da Prata, na porção leste do estado do Paraná comentaram que a espécie foi indicadora de riachos com sombreamento moderado (categoria “sombreado” de DeNicola et al. 1992). John & Tsarenko (2005) apontaram o gênero como sendo tropical, exceto por E. fluitans que ocorre somente em regiões temperadas.
C a p . 3 – A l g a s v e r d e s c o l o n i a i s | 147
3.1.4. O estudo do gênero Ecballocystis no Brasil
O gênero Ecballocystis foi fundado a partir de material coletado em um riacho no Sul do Brasil, mais especificamente no Rio Grande do Sul (“Cachoeira” segundo o autor, provavelmente no atual município de Cachoeira do Sul) por Bohlin (1897) que descreveu a espécie tipo E.
pulvinata. Depois disso passaram-se quase 100 anos sem nenhum registro, até que Branco &
Necchi (1996) registraram E. pulvinata var. pulvinata em riachos da porção oriental da Mata Atlântica do estado de São Paulo. A partir dessa data, vários trabalhos têm registrado a espécie em riachos do Sul e Sudeste do Brasil, particularmente para os estados de São Paulo e Paraná (Necchi et al. 2000, Krupek et al. 2007, 2008, Peres et al. 2008, Branco et al. 2008, 2009a, 2009b).
3.1.5. Ecballocystis no Sul do Brasil
Ecballocystis Bohlin
Colônias micro ou macroscópicas, consistindo de células, em geral, parcialmente cobertas por remanescentes da parede da célula mãe e embebidas dentro de um envelope mucilaginoso. As células são ovóides, elipsoidais ou cilíndricas e amplamente arredondadas apicalmente, às vezes levemente irregulares na forma. Cloroplastos parietais, com ou sem um pirenóide. Reprodução assexual por 2 ou 4 autósporos elipsoidais, ovais ou cilíndricos repousando obliquamente dentro da parede da célula mãe, liberados pela ruptura da mesma. Células filhas permanecem aderidas à parede celular e são parcialmente encobertas por ela.
Ecballocystis pulvinata Bohlin var. pulvinata, Figuras 1 e 2 Sv. Vet.-Akad. Hand., 23(7): 7. 1897.
Sinônimos: nenhum encontrado
Colônias formadas por numerosos ramos eretos ou dendróides, densamente agregados com base obcônica ou alargada. Células elípticas ou obcônicas, com compr. 17,4-41,7 (-43,1) µm ( x =26,5+5,0), larg. 8,0-15,4 µm ( x =11,3+1,5) e RC/L 1,5-3,7 ( x =2,4+0,4). Cloroplastos de 4 a 8, parietais, em forma de discos. Somente duas células filhas são formadas depois da divisão
C a p . 3 – A l g a s v e r d e s c o l o n i a i s | 148
celular. As paredes gelatinizadas das gerações antigas acumulam-se na porção inferior das células resultando em um arranjo estratificado típico.
Comentários taxonômicos:
As medidas celulares correspondem ao descrito na publicação original da espécie feita por Bohlin (1897). Entretanto, no presente trabalho tais caracteres apresentaram limites mais amplos do que o inicialmente descrito (compr. 25-36 µm, larg. 10-13 µm). Esta variação é absolutamente esperada visto que Bohlin analisou apenas uma população. Os demais caracteres diagnósticos correspondem precisamente ao descrito por Bohlin (1897).
Distribuição no mundo: América do Sul.
Distribuição no Brasil:
Paraná (Krupek et al. 2007, 2008, Peres et al. 2008, 2009, Branco et al. 2008, 2009a, 2009b), São Paulo (Branco et al. 1996, Necchi et al. 2000), Rio Grande do Sul (Bohlin 1897).
Ocorrência no Sul do Brasil:
Pontos de amostragem: 42, 43, 49, 50, 56, 58, 62, 73. PARANÁ: Matinhos, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, cachoeira do Tigre, rio Cachoeira, 25°44’27’’S, 48°36’66’’W, C.C.Z. Branco et al., UPCB 53116, UPCB 53117; idem, Paranaguá, Parque Nacional Saint- Hilaire/Lange, rio Cambará. 25°43’53’’S, 48°35’86’’W, C.C.Z. Branco et al., UPCB 53120, UPCB 53121; SANTA CATARINA: Blumenau, Parque Nacional da Serra do Itajaí, rio Garcia Pequeno, 27°03’27”S, 49°04’42”W, alt. 281m, 29.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29749;
idem, Indaial, Parque Nacional da Serra do Itajaí, ribeirão do Caçador, 27°01’22”S, 49°09’39”W,
alt. 330m, 29.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29752; idem, São Domingos, Parque Estadual das Araucárias, riacho afluente do rio Jacutinga, 26o27’24’’S, 52o33’57’’W, alt. 692m, 14.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29765; idem, riacho afluente do rio Jacutinga, 26o27’03’’S, 52o34’00’’W, alt. 719m, 14.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29767; idem, riacho sem denominação, na borda do parque, 26o29’25’’S, 52o34’27’’W, alt. 689m, 15.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29771; RIO GRANDE DO SUL: Derrubadas, Parque Estadual
C a p . 3 – A l g a s v e r d e s c o l o n i a i s | 149
Florestal do Turvo riacho sem denominação, 27°13’49”S, 53°54’41”W, alt. 219m, 17.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29738.