Após a fertilização, os ovos iniciam o desenvolvimento embrionário em câmaras uterinas, separadas por constrições, que funcionam como verdadeiras “implantações”, limitando o movimento dos ovos (ALMEIDA-SANTOS; ORSI, 2002; BLACKBURN, 1998). Em ambas as espécies, aqui estudadas observa-se uma intima aposição do útero com as membranas extra-embrionárias, caracterizando-se a placenta corioalantóica de répteis antes descritas por (Mossman (1937); Blackburn (1993). A fusão do alantóide com o córion é quem determina o estabelecimento da placenta, devendo ocorrer no estágio 20 de Zehr (1962), para ambas as espécies.
Nos mamíferos, a placenta é bem conhecida como órgão endócrino, mas em répteis há poucas considerações do potencial da placenta reptiliana para a síntese de hormônios esteróides (GIRLING, 2002). A viviparidade providencia uma oportunidade única para investigar os caminhos pelos quais o controle endócrino da gestação tem sido modificado pela seleção natural, desde os primórdios da transição do modo reprodutivo em répteis. Provavelmente, durante a evolução da viviparidade espera-se ocorrer um aumento do nível do
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hormônio progesterona, mais do que do estradiol (BONNET et al., 2001). O alto nível de progesterona plasmática encontrada em cascavéis é associado ao ciclo reprodutivo, desde a fase ovulatória até a gestação final. E mostra o quanto se desconhece do controle endócrino destas serpentes. Ambas as serpentes, possuem corpos lúteos, que permanecem por toda a gestação. O aumento de progesterona seria proveniente deste corpo lúteo ou da própria placenta estabelecida? Em Chalcides (lagarto vivíparo), a progesterona foi produzida “in vitro”, por tecidos placentários (GUARINO et al., 1998). Deste modo existe um potencial de produção de hormônios por tecidos placentários que precisa ser esclarecido.
A placenta corioalantóica, em C. durissus e B. jararaca, é epiteliocorial, difusa, adecídua e altamente vascularizada. Este tipo de placenta é acompanhado de permuta de gases materno-fetais, e possivelmente de transferência de pequenas quantidades de nutrientes orgânicos e inorgânicos (WEEKES, 1935, BLACKBURN, 1993a). As trocas de gases placentárias, ou mesmo de nutrientes, presumivelmente são aumentadas pelo adelgaçamento dos tecidos, uterinos e coriônicos os quais estão locados entre os capilares fetais e maternos. A membrana da casca é fina, e provavelmente não intervêm no processo das trocas fisiológicas, em ambas as espécies.
O cordão umbilical, que está relacionado com o transporte de substâncias materno- fetais, em cascavéis e jararacas, é formado por duas artérias e uma veia umbilical, e uma artéria e veia vitelínica, além do ducto do alantóide. Existem poucos trabalhos de placentação reptiliana que se referem à vascularização das membranas placentárias (YARON, 1985). As artérias e veia umbilicais suprem a alantoplacenta em ambas as espécies, assim como as artérias e veia vitelínicas suprem o saco do ovo (vitelo). Os vasos vitelínicos ramificam-se sobre a parte dorsal do saco do ovo, todavia não penetram nele profundamente, como foi observado em outras espécies de répteis por Weekes (1930).
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A alantoplacenta ou placenta corioalantóica em Squamatas, são classificadas usualmente de acordo com o sistema estabelecido por Weekes (1935) a qual reconheceu três morfotipos que foram definidos por duas grandes características: o grau de pregas formadas entre os tecidos coriônicos e uterinos e a anatomia das células e tecidos da interface materno- fetal. As morfologias dos dois tecidos, afetam a natureza e a extensão das trocas fisiológicas de nutrientes que atravessam a placenta (BLACKBURN, 1993a). Em ambas as espécies, na região mesometrial, todo o epitélio do lúmen uterino está elevado em pregas (cristas) rasas, consistindo de capilares revestidos por uma fina camada do epitélio uterino. O epitélio coriônico é relativamente mais cuboidal do que escamoso, e forma uma camada contínua justapondo-se ao epitélio uterino. As pregas do epitélio uterino se interdigitam com as pregas do epitélio corioalantóico. Foi observado, que as pregas do epitélio coriônico invadem extensamente as pregas do epitélio uterino, aumentando, deste modo, a área disponível para trocas fisiológicas.Estas pregas, em ambos os epitélios, estão associadas aos epitélios de transporte, assim como são uma especialização para o aumento da área de superfície em uma variedade de tecidos de vertebrados (STEWART; THOMPSON, 2000).Vasos sangüíneos, em grande número, estão presentes na base destes epitélios, permitindo que o suprimento do sangue materno fique bem próximo para o suprimento do sangue fetal. O epitélio uterino é formado por células cúbicas, que apresentam cílios nas interfaces materno - fetais. Os materiais presentes no lúmen, reagem positivamente com PAS, sendo provavelmente secretado pelo epitélio uterino. Muitos grânulos foram observados no epitélio coriônico, (lado fetal) de jararacas e cascavéis. No lado fetal, os grânulos destas células, coraram intensamente com o PAS, indicando, possivelmente, a passagem de nutrientes maternos. Estas características, presentes nas interfaces materno - fetais, podem ser interpretadas como adaptações para aumentar as trocas nutricionais, caracterizando uma forma incipiente de placentotrofia em ambas as espécies de serpentes.
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Em escamados são observadas duas vias de provisão para os embriões.A primeira delas é a “lecitotrofia” – na qual os embriões recebem os nutrientes predominantemente do ovo suprido durante a vitelogênese. A maior parte dos répteis (ovíparos e vivíparos) exibe lecitotrofia. Os suprimentos de nutrientes via placenta, é denominado placentotrofia e é exibido somente em poucas espécies reptilianas estudadas, (BLACKBURN et al., 1984; STEWART; THOMPSON, 2000). A maior parte das serpentes vivíparas são predominantemente lecitotróficas contudo, todas as espécies vivíparas são placentotróficas em algum grau (STEWART; THOMPSON, 2000). Assim sendo, os dados aqui apresentados concordam com os estudos recentes de Stewart e Thompson (2000), indicando um grau marcante de placentotrofia para as serpentes lecitotróficas aqui estudadas.
Weekes (1935), no entanto, sugeriu que a maioria dos tipos de placentas reptilianas são principalmente órgãos respiratórios, outras suprem o embrião de água, enquanto as mais especializadas (Tipo III), têm função nutritiva (BLACKBURN, 1993b; 1998). Weekes (1935) também sugeriu que a placenta do Tipo III em répteis, estaria invariavelmente associada aos ovos com pouco vitelo. Recentemente, BLACKBURN; VITT (2002) descreveram uma complexa placenta (Tipo IV), em um lagarto sul americano Mabuya, o qual ovula com um ovo pequeno e sem vitelo, medindo apenas 1 mm.
O Tipo III de placenta foi descrito pela primeira vez na família Viperidae, em Vipera
berus, serpente da região temperada, por Bellairs et al., (1955). Contudo, não foram
apresentadas fotografias, de cortes histológicos, que confirmassem a descrição deste morfotipo. Em vista desta limitação, muitos pesquisadores não concordam com esta classificação (YARON, 1985; BLACKBURN, 1993). Entretanto, há semelhança morfológica na descrição da placenta de Vipera berus e as de Bothrops e Crotalus, aqui descritas. As mesmas, não apresentaram uma área especializada na região mesometrial (placentomas), descrita originariamente como o Tipo III de placentação no lagarto C. chalcides (WEEKES,
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1935). Deste modo, a placentação em ambas as espécies, aqui estudadas, é classificada como do Tipo II de placentação, seguindo o critério de Weekes (1935), revisado por Blackburn (1993), e, redefinido por STEWART; THOMPSON (1994). A placentação de crotalíneos, apresentando características do Tipo II, de placenta foi descrita recentemente em cascavéis por Almeida-Santos et al., (2003) e neste trabalho.
Estudos mais recentes têm diversificado o conhecimento da nutrição embrionária de estruturas placentárias. Isto tem resultado em hipóteses para a transição evolucionária da placentototrofia, mas tais dados estão disponíveis para poucas espécies (Stewart e Thompson, 2000).
De um modo geral, entretanto, as placentas corioalantóicas (Tipo I e II), estão associadas a ovos com bastante vitelo (BELLAIRS et al., 1955; STEWART, 1989), sendo as fêmeas predominantemente lecitotróficas. Dentre as membranas extraembrionárias o saco do ovo (onfalopleura), também denominado de membrana coriovitelínica, contribui para a formação da placenta coriovitelínica (STEWART; THOMPSON, 2000). Esta placenta tem importante função na mobilização de alimentos para o embrião, durante os estágios iniciais de desenvolvimento dos escamados (STEWART; THOMPSON, 2000). Em cascavéis e jararacas, o saco vitelínico é utilizado presumivelmente nos primeiros estágios do desenvolvimento embrionário para a nutrição do embrião. Entretanto, nas fases seguintes do desenvolvimento, foi observado que apesar da placenta corioalantóica encontrar-se já estabelecida, a quantidade de vitelo era ainda substancial. E no final do desenvolvimento, o saco vitelínico foi retraído para dentro da cavidade do corpo do feto, nas duas espécies. Deste modo, a grande quantidade de gordura vitelínica remanescente da mãe, representa agora reserva nutricional para o recém nascido.
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