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Nos últimos anos, compreender o papel da adaptação das plantas em diversos ambientes, tem despertado interesse da pesquisa sobre o metabolismo primário e secundário e suas alterações nas concentrações de metabólitos secundários (DEY; HARBORNE, 2000).

A adaptação das plantas em novos ambientes, exige um equilíbrio homeostático celular. Esse equilíbrio, no entanto, pode oscilar quando a célula ou a planta é perturbada pela salinidade que promove a diminuição do potencial hídrico (MILLER et al., 2010). Os mesmos autores ainda relatam que em condições próximas do crescimento ótimo, as espécies reativas de oxigênio (ERO) e antioxidantes são produzidas em baixo nível em organelas, como os cloroplastos, mitocôndrias e peroxissomos, porém, em situações de estresse o seu nível é elevado drasticamente, pois nessas condições a planta não produz antioxidantes suficientes para neutralizar os efeitos deletérios desses oxidantes (PRISCO; FILHO, 2010). Uma das consequências do estresse salino, é a excessiva produção ERO (ESTEVES; SUZUKI, 2008).

Os agentes oxidantes são resultantes de uma redução parcial do oxigênio molecular e são conhecidos como espécies reativas de oxigênio (ERO), podendo ser na forma de oxigênio singleto (1O2), radical hidroxila (OH°), ânion superóxido (O2°--) e

peróxido de hidrogênio (H2O2) (RESENDE et al., 2003; SCANDALIOS, 2005).

As plantas exibem várias respostas bioquímicas para proteção contra agentes oxidantes produzidos durante o metabolismo ou induzidos quando as plantas são submetidas a condições ambientais adversas. Porém, em condições normais, as plantas possuem mecanismos que mantêm as ERO em níveis reduzidos (SCANDALIOS, 2005).

Durante a fotossíntese, as concentrações internas de oxigênio são mais elevadas, por isso neste processo metabólico é que ocorre a maior produção de ERO nas células vegetais (MILLER et al., 2010).

As ERO provocam danos celulares, quebra na cadeia do DNA e oxidação de lipídios e proteínas (ARGUIRRE et al., 2005) podendo levar as células a morte. Este processo de oxidação ocorre principalmente em membranas alterando de forma imediata a permeabilidade seletiva e o efluxo de íons (ALSCHER et al. 1997).

Dependendo da espécie, as plantas podem apresentar um sistema efetivo para controlar a ação deletéria destes radicais.

Além de serem consideradas moléculas tóxicas (MITTLER, 2002), as ERO podem agir como moléculas sinalizadoras que ativam múltiplas respostas de defesa (SOARES; MACHADO, 2007).

Segundo Jubany-Marí et al. (2009) e Miller et al. (2010), o acúmulo de H2O2 está envolvido na reposta de aclimatação das plantas a seca e salinidade,

como no fortalecimento celular, sendo necessário para a biossíntese de lignina. Atua, também, como precursor secundário na ativação da hidrolase do ácido benzóico, enzima responsável pela conversão do ácido benzóico em ácido salicílico (RESENDE et al., 2003)

No entanto, quando ocorre a superprodução das espécies reativas de oxigênio como o peróxido de hidrogênio (H2O2), para que não ocorra a morte celular,

mecanismos antioxidantes são ativados como, por exemplo, a síntese de enzimas antioxidativas, dentre elas a enzima superóxido dismutase (SOD, E.C. 1.15.1.1), a ascorbato peroxidase (APX, E.C. 1.11.1.11), a catalase (CAT, E.C. 1.11.1.6), peroxidase (POX E.C 1.11.1.7) (MITTLER, 2002; RESENDE et al., 2003; FELIPE et al., 2009; MILLER et al., 2010).

A SOD é uma enzima que catalisa a formação do peróxido de hidrogênio através da dismutação de O2°-- a H2O2 e O2, (Figura 2) desempenhando um

papel importante no sistema de defesa antioxidante (SCANDALIOS, 2005; CATANEO et al., 2005)

A CAT apresenta a função de quebrar o peróxido de hidrogênio gerado nos peroxissomos durante a fotorrespiração, resultando em água e oxigênio estável (Figura 3) (MITTLER, 2002; OZIEMBLOWSKI et al., 2013). Entre as enzimas degradantes de H2O2, é a única que não consome equivalentes redutores da célula e que

possui um mecanismo muito eficiente para a remoção do peróxido formado em condição de estresse (SCANDALIOS, 2005).

Oziemblowski et al. (2013) descreve que altas concentrações de NaCl promovem a produção de ERO tal como o H2O2, que mesmo em concentrações

milimolares de H2O2, os autores evidenciaram um aumento expressivo na atividade da

Figura 2. Esquema da ação das enzimas do sistema de resposta antioxidativo

Em várias espécies vegetais observou-se uma superexpressão da atividade da enzima superóxido dismutase (SOD) em respostas a diversos fatores estressantes (MISZALSKI et al., 1998; BROETTO et al., 2002; PEIXOTO et al., 2005).

Oziemblowski et al. (2013), em estudos com plantas de Baccharis

trimera, evidenciou a ativação de enzimas antioxidativas no tratamento com NaCl. Os

mesmos autores relatam que o NaCl, poderia ser utilizado no processo de eliciação em plantas que apresentam potencial para a produção de metabólitos secundários que possuem aplicações na área da agricultura e farmacêutica.

A L-prolina é um aminoácido essencial para o metabolismo primário por apresentar uma função de proteção as plantas em condições de estresse. Estudos tem demonstrado o acúmulo de prolina em muitas espécies de plantas em resposta aos diversos tipos de estresse ambiental (BOSE et al., 2014).

Szabados e Savoure (2009) enfatizam que a prolina atua como uma molécula de sinalização na expressão de genes específicos essenciais para a recuperação de plantas em condições de estresse, e que, a hiperacumulação de prolina tem demonstrado efeito benéfico na tolerância a salinidade em diversas espécies halófitas as quais são capazes de absorver o cloreto de sódio (NaCl). Srinivas e Balasubramanian (1995), comenta que além da função de ajuste osmótico, a prolina contribui também para a estabilização das proteínas, das membranas e do equilíbrio redox. Além dessas funções, a prolina apresenta uma característica antioxidante na eliminação de ERO atuando como um inibidor do oxigênio singleto (MATYSIK et al., 2002).

Em síntese, os tecidos vegetais possuem diferentes sistemas de resposta no controle da produção de radicais livres. Devido a sua compartimentalização específica nas células, às enzimas e compostos orgânicos formados em situação de estresse ambiental, respondem de forma específica conforme as reações metabólicas necessárias para o crescimento e desenvolvimento das plantas.

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Caracterização da área experimental