Effects of variations in solvent conditions

A teoria tricromática não parece ser capaz de explicar fenómenos como as cores contrastantes ou as imagens residuais9_{, pelo que uma ideia chave sobre os pós-recetores na}

visão cromática é a ideia dos canais antagonistas (experiência de cancelamento cromático). A faixa de sensibilidade ao comprimento de onda é larga, admitindo diferentes ní- veis ao longo do espectro luminoso, obtendo a sensibilidade máxima nos respetivos picos para cada classe de cones, como visto acima. Os recetores respondem ao estímulo lumino- so numa faixa extensa do comprimento de onda (espectro luminoso) a que são sensíveis, dado o tipo de pigmento que contém. Não são os cones que percecionam a cor, estes ape- nas reagem a um estímulo particular e enviam esse sinal, na realidade esse sinal não nos diz

8 _{Esta teoria veio a ser aceite e as absorvências espectrais dos três fotopigmentos (existentes nos respectivos}

fotorreceptores) foram determinadas por meios de medições fisiológicas. Apesar disto, só recentemente foi possível demonstrar a presença dos três cones e medir as suas absorvências espectrais (Baylor, Nunn e Sch- napf, 1987).

9 _{Cada cor parece ter uma cor oposta que a realça e parece até excluir (vermelho-verde), causando alguns}

efeitos visuais como a perceção de cor numa superfície neutra (acromática) após olhar durante algum tempo para um padrão de cores (imagem residual ou afterimage).

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nada sobre as cores vistas. Não é a informação de um cone que permite distinguir cores mas a diferença entre os sinais recebidos, comparando a informação enviada pelas distintas classes de cones.

As absorvências espectrais dos fotopigmentos são largas, o que significa que os si- nais transmitidos pelos diferentes cones são correlacionados, especialmente na banda larga do espectro do ambiente natural. Esta correlação dá azo à redundância no padrão dos si- nais dos cones, pelo que os mecanismos pós-recetores na retina adicionam ou subtraem os sinais enviados pelos cones para codificar de modo mais eficiente a distribuição espectral, antes de os sinais serem enviados pelo trato ótico para o córtex cerebral (Buchsbaum & Gottschalk, 1983).

Os sinais das diferentes classes de cones são comparados por canais oponentes10_,

um assinala os vermelhos e verdes, o outro os azuis e amarelados e um terceiro tipo, acro- mático, deteta diferenças de claro-escuro ou luminância [5. 7]. Evidências informais susten- tam a ideia de cores antagónicas porque não parece ser possível percecionar vermelho e verde simultaneamente, por outro lado, cores como o laranja podem ser percecionadas pela mistura de vários sinais, e a perceção da cor não se altera se houver alteração das cores componentes pelas suas metâmeras11_{, ou seja, diferentes distribuições espectrais podem}

produzir a mesma sensação de cor.

5. 7 - Adaptado de De Valois & Webster (2011). Oponência (matiz) e não oponência (luminância) obtida pelas diferentes combinações dos cones S, M ou L. Os três pós-recetores ilustrados correspondem ao tipo de células geralmente encontradas na retina e no gânglio geniculado lateral.

A primeira sugestão deste mecanismo aparece com Oswald Hering. A teoria das co- res opostas de Hering defende que as cores são percecionadas pela ativação de três sistemas

10 _{Ainda não está determinado o número final de caminhos neuronais que transmitem informação cromática e}

os mecanismos envolvidos nos processos (Dacey, 2000, p. 745).

11 _{Como explica Werner: “Physically different lights that appear identical are called metamers. The existence}

of metamers shows that the appearance of color is not explicable on the basics of the physics of light alone, but is due to the process that the light initiates in the eye and brain.” (Werner, 1998).

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básicos de cores opostas: branco/preto (canal acromático e de luminância); azul/amarelo; e vermelho/verde, passando a ser designadas as cores básicas para o funcionamento da visão cromática12_.

“The first stage in color processing, the photoreceptors, involves three cone types, but at subsequent stages our color perception codes colors by opponency between cone types. So, like light, which is both particular and wavelike, color vision also has two faces: it is both trichromatic and color opponent.” (Livingstone, 2002, p. 86)

A nossa perceção de cores depende da existência das três classes de cones e do mo- do como o processamento dessa informação é gerido pelo nosso sistema visual. Se a perce- ção de cor evidencia depender de todo o sistema integrado, a perceção do matiz em parti- cular parece responder a dois eixos, ao vermelho-verde e azul-amarelo.

“That is, hue, independent of brightness, can be expressed solely as a function of two comparisons: the activity in the red cone versus the activity in the blue plus green cones (red-cyan axis) and the activity in the blue cone versus the sum of the activity in the red and green cones (blue-yellow axis). These are not the only axes possible, but they are what our visual systems use.” (Livingstone, 2002, p. 87)

O processo de oponência não ocorre no nível inicial da receção da luz, mas em fa- ses sequentes. Cada classe de cones dispara sob determinado estímulo luminoso e essa in- formação segue para as células bipolares, pensa-se que já refletindo o processo de oponên- cia, e que depois enviam para as células ganglionares. As células ganglionares são mais de vinte tipos e parecem processar diferentes informações. Estas células recombinam a infor- mação segundo a teoria dos processos oponentes de Hering, aparentemente dois membros de cada par trabalham em oposição por meio de inibição neuronal: vermelho-verde, azul- amarelo e preto-branco13_{. Esta informação segue depois para o gânglio geniculado lateral,}

GGL (LGN - lateral geniculate núcleos), antes de ser enviada para o córtex visual.

12 _{Em certa medida pode-se dizer que Leonardo da Vinci foi um “percussor” da teoria cromática de Hering}

por considerar as cores fundamentais como amarelo, azul, verde, vermelho, preto e branco.

13 _{“Certas células ganglionares recebem impulsos excitatórios de luzes que parecem vermelhas e impulsos}

inibitórios de luzes que aprecem verdes. Outras células do sistema possuem o arranjo oposto de excitação e inibição. Juntos esses dois tipos de células ganglionares formam a base fisiológica do sistema de processamen- to oponente vermelho/verde. Outras células ganglionares formam o sistema oponente azul/amarelo. O sis- tema preto/branco contribui para a sua perceção da saturação de cor e brilho.” (Gerrig & Zimbardo, 2005, p. 133)

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5. 8 - A projeção da retina para o GGL origina-se a partir de uma diversidade de tipos de células ganglionares. As células ganglionares anãs projetam para as camadas parvocelulares; os que respondem à visão central têm ligações privadas com os cones L, M e S, e transmitem sinais oponentes on-off vermelho-verde e possivelmen-

te azul-off. Em direção à periferia da retina, as células ganglionares on-off aumentam o seu campo recetivo,

recebem input das células L e M e transmitem o sinal de luminância. As células estratificadas projetam para as

camadas interlaminares ou coniocelulares, recebem dados da classe de cones S e transmitem os sinais oponen- tes azul-on/amarelo-off. As células ganglionares parasol on e off recebem dados dos cones L e M e transmitem

um sinal de luminância via camadas magnocelulares. Outras células ganglionares têm projeções para o NLG mas o número total de classes, a sua localização exata e as suas funções ainda não estão determinadas (Dacey, 2000, p. 749).