Drivkrefter bak utviklingen

Várias técnicas foram utilizadas para a determinação da organização somatotópica do striatum dos primatas não humanos.

Os primeiros trabalhos empregaram a injeção intracortical motora(320) e somestésica(313) de aminoácidos traçadores anterógrados e análise auto-radiográfica do putâmen. As áreas corticais de injeção corresponderam àquelas de representação da face, membro superior e membro inferior. Demonstrou-se, com essa técnica, que o membro inferior estava representado na região putamenal dorsal e rostral; a face na região ventral e caudal; e o membro superior em uma região intermediária entre as duas anteriores. O mesmo padrão foi observado para as representações motora e sensitiva, embora esses experimentos tenham sido realizados em grupos de animais

distintos. Constatou-se, no entanto, que a projeção corticoestriatal motora era bilateral(320), ao passo que a somestésica era exclusivamente ipsolateral(313).

Em outro estudo, inicialmente se procedeu a identificação das áreas de representação do pé, tronco, mão e boca no córtex motor e somestésico através do registro e estimulação com microeletrodo. Concluída essa fase, essas áreas foram injetadas com dois traçadores anterógrados distintos, a peroxidase de rabanete e a S35-metionina. Após o sacrifício dos animais e remoção do cérebro, cortes coronais

foram realizados para análise histopatológica e da imunorreatividade à met-encefalina (objetivo: distinguir os dois compartimentos putamenais, isto é, estriossomos e matrissomos). Várias constatações importantes derivaram desse estudo: a. A mesma organização somatotópica observada nos trabalhos anteriores foi confirmada na presente pesquisa; b. O córtex somestésico não envia projeções para o putâmen contralateral; c. As áreas corticais somestésica e motora de representação de um mesmo segmento corporal (exemplo: mão) enviam projeções ipsolaterais somatotopicamente organizadas para os mesmos matrissomos putamenais; d. O putâmen recebe também projeções somatotopicamente organizadas do córtex motor contralateral, as quais terminam em matrissomos que se interdigitam (projeções das áreas dos membros superior e inferior) ou sobrepõem (projeções da área da face) aos seus correspondentes ipsolaterais; e. As áreas motoras representativas da região axial do corpo (face e tronco) enviam mais projeções para o putâmen contralateral que as áreas motoras representativas das partes distais dos membros (mão e pé); e f. Os matrissomos putamenais motores/sensitivos ipsolaterais e motores contralaterais apresentam um arranjo alternante, entremeados por matrissomos não recipientes de projeções sensitivo-motoras e estriossomos; esse padrão de retalho não lembra nem a somatotopia homuncular do córtex sensitivo-motor, nem a somatotopia “fraturada” do cerebelo, assemelhando-se mais ao arranjo de colunas alternantes de dominância ocular do córtex visual(312).

Utilizando-se o registro com microeletrodo, verificou-se que 50% ou mais dos neurônios putamenais(28,321) e 7.6% das células do caudado apresentavam resposta ao estímulo sensitivo-motor periférico, 52.4% dos quais respondendo (aumento do disparo) à movimentação ativa e manipulação passiva de um segmento corporal específico, 43.6% apenas à movimentação ativa e 4% somente à manipulação passiva(28). A estimulação com microeletrodo, por sua vez, com intensidade de

grandeza apenas suficiente para provocar a menor resposta motora (limiar de excitabilidade), evocou discreto movimento de um segmento corpóreo específico em 21.6% dos sítios putamenais examinados, mas em nenhum daqueles do caudado(27,28). A cada um desses sítios, com uma extensão aproximada de 1200µm, denominou-se zona estriatal microexcitável. Embora os movimentos apendiculares induzidos pela microestimulação tivessem sido exclusivamente contralaterais, movimentos orofaciais e axiais bilaterais ocorreram em uma pequena percentagem dos casos(27). As organizações somatotópicas do putâmen sugeridas por esses dois estudos, realizados nos mesmos animais, mas empregando diferentes técnicas (microrregistro e microestimulação), foram perfeitamente superponíveis, indicando a seguinte distribuição ao longo do eixo rostrocaudal do putâmen: face, ventromedial; membro inferior, dorsolateral; e membro superior, em uma posição intermediária(27,28).

Informações adicionais foram providas por um estudo similar, mas empregando, associadamente, a estimulação cortical. Eletrodos para estimulação crônica foram implantados na área motora (M1) de representação das partes distal e proximal do membro superior e no território de representação do membro superior da área motora suplementar (AMS). Registro putamenal com microeletrodo foi realizado simultaneamente à estimulação das três áreas corticais mencionadas. Em conformidade com o padrão de atividade espontânea, os neurônios putamenais foram classificados em dois tipos: a. Fasicamente ativos: silenciosos com o animal em repouso e fasicamente ativos durante o movimento; são, aparentemente, neurônios matrissomais com dendritos espinhosos; e b. Tonicamente ativos: exibem uma descarga basal de 2-10Hz e potenciais de ação de maior duração; trata-se, possivelmente, de interneurônios colinérgicos matrissomais. Verificou-se que a latência para a resposta putamenal evocada pelo estímulo de M1 era menor que aquela induzida pelo estímulo da AMS. Três tipos de resposta à estimulação cortical foram observadas: resposta exclusiva ao estímulo de M1 (recipientes de M1), resposta exclusiva ao estímulo da AMS (recipientes da AMS) e resposta a ambos (recipientes de M1/AMS), estando esses recipientes localizados, respectivamente, nas regiões ventrolateral, dorsomedial e intermediária do putâmen posterior. O estudo com microeletrodo revelou que movimentos do membro superior podiam ser suscitados pelo estímulo desses três territórios, embora de maneira diversa: imediata e usual na zona recipiente de M1, menos freqüente na zona mista (M1/AMS) e rara na zona recipiente da AMS. Verificou-se também que os neurônios

representativos da parte distal do membro superior estavam localizados ventralmente àqueles representativos da parte proximal nas zonas recipientes de M1 e de M1/MAS(321).

Sumarizando, o putâmen dos primatas não humanos apresenta-se somatotopicamente organizado em matrissomos ao longo do eixo rostrocaudal de sua região posterior (caudal), organização esta que lembra uma colcha de retalhos. O membro inferior está representado dorsolateralmente, a face, ventromedialmente e o membro superior, em uma posição intermediária, estando sua parte distal representada ventralmente à sua parte proximal. As projeções corticoestriatais oriundas do córtex motor e somestésico de um mesmo lado convergem para os mesmos matrissomos putamenais, enquanto aquelas originadas no córtex motor contralateral terminam em matrissomos que se interdigitam (áreas apendiculares) ou sobrepõem (área da face) aos seus correspondentes ipsolaterais. O córtex somestésico, porém, só projeta-se para o putâmen ipsolateral. Embora o putâmen apresente representação motora bilateral, sua estimulação só raramente evoca resposta motora ipsolateral. Além disso, a microestimulação da zona recipiente exclusiva das projeções da área motora suplementar também só muito infreqüentemente suscita atividade motora.