O fenômeno de indução de resistência sistêmica ou resistência sistêmica adquirida (SAR – Systemic Acquired Resitance) é usualmente referido como a ativação de um estado de resistência contra doenças, induzido sistemicamente em plantas pela infecção localizada por fitopatógenos ou em resposta ao tratamento com diferentes agentes bióticos ou abióticos (HAMMERSCHMIDT; MÉTRAUX; VAN LOON, 2001; STICHER; MAUCH-MANI;
MÉTRAUX, 1997; e KUĆ, 2001). Estudos mostraram que, em diferentes interações entre hospedeiro e patógeno, a SAR resulta na proteção de plantas contra uma ampla variedade de fitopatógenos, devido à ativação de diversos mecanismos de resistência. Entre os mecanismos ativados tem sido observada a resposta de hipersensibilidade, resultando na morte localizada de células do hospedeiro no sítio de infecção do patógeno (OROBER; SIEGRIST; BUCHENAUER, 2002) ou alterações estruturais, levando ao fortalecimento da parede celular vegetal pelo depósito de calose e de lignina (BENHAMOU; BÉLANGER, 1998).
Diferentes compostos inorgânicos ou orgânicos e diversas substâncias de origem biológica induzem resistência em plantas. Essas substâncias foram denominadas indutores, devido a sua capacidade de induzir resistência contra doenças nas plantas tratadas, sem apresentarem um efeito antimicrobiano direto sobre os agentes patogênicos. Os indutores podem ser compostos inorgânicos, como sais de fosfato (OROBER; SIEGRIST; BUCHENAUER, 2002); compostos orgânicos, como os ácidos graxos araquidônico, linoleico, linolênico e oleico (COQUOZ et al., 1995); quitosanas (BENHAMOU; THERIAULT, 1992); ácido salicílico, (MAUCH-MANI; MÉTRAUX, 1998) , dentre outros.
A ativação rápida de reações de defesa em associação com a morte celular do hospedeiro é freqüentemente denominada de resposta de hipersensibilidade. A morte localizada de algumas células vegetais no sítio de penetração de patógenos pode se constituir em um processo eficaz para a contenção de patógenos biotróficos, que necessitam de células vivas para obtenção de nutrientes durante seu desenvolvimento. Foi demonstrado, em algumas interações entre hospedeiro e patógeno, que o tratamento das plantas com determinados indutores de resistência levava à ativação direta de um conjunto de respostas de defesa. Entretanto, alguns mecanismos de resistência são ativados apenas após a inoculação subseqüente das plantas com agentes patogênicos. Nesse caso, o tratamento prévio com indutores de resistência predispõe as plantas suscetíveis para ativar respostas de defesa mais rapidamente e intensamente do que plantas não induzidas, quando em contato com agentes patogênicos. Hipotetiza-se que os indutores de resistência possuem, dessa forma, um duplo papel na ativação de respostas de defesa. Este mecanismo, denominado de preparo ou sensibilização (priming), foi demonstrado em Arabidopsis (CONRATH; PIETERSE; MAUCH-MANI, 2002; e KOHLER; SCHWINDLING; CONRATH, 2002).
Plântulas de uma cultivar suscetível de Vigna unguiculata, obtidas a partir de sementes tratadas com Acibenzolar-S-Metil (ASM), mostraram-se protegidas contra a antracnose causada por C. destructivum. Após a penetração, o patógeno permaneceu confinado nas
primeiras células da epiderme do hospedeiro, que apresentaram uma reação de hipersensibilidade acompanhada de necrose e do aumento rápido de atividade da Fenilalanina amônio liase (PAL) e Chalcona isomerase (CHI), duas enzimas chave nas vias biossintéticas de fenilpropanoides e flavonoides, respectivamente. Subsequentemente, foi observado nos tecidos vegetais, o acúmulo rápido das fitoalexinas de leguminosas, kievitona e faseolidina. Nas plantas suscetíveis não tratadas com ASM e inoculadas com o patógeno, o aumento de atividade das enzimas e a síntese das fitoalexinas ocorreram de forma tardia e em concentrações bem menores, quando comparados com as plantas induzidas à resistência. Os autores inferiram que o acúmulo desses compostos nas plantas pré-tratadas com o ASM, após a inoculação, impediu a colonização dos tecidos do hospedeiro por C. destructivum, confinando o patógeno no sítio de penetração (LATUNDE-DADA; LUCAS, 2001).
As enzimas hidrolíticas β-1,3-glucanase e quitinase são conhecidas pela sua importância na defesa das plantas, pois elas catalizam a hidrólise dos principais carboidratos da parede celular dos fungos: a quitina e o β-1,3-glucano. Campos et al (2009) avaliou o potencial da raça delta avirulenta do C. lindemuthianum, como protetora contra raças virulentas deste fungo e quanto a capacidade de induzir resistência sistêmica em feijoeiro. Quatro variedades foram testadas quanto as alterações nas atividades de β-1,3-glucanase e quitinase, três dias após a aplicação dos esporos de C.lindemuthianum da raça delta avirulenta, em comparação com aplicações de água e de ácido salicílico. Em seguida, as plantas foram infectadas com a raça virulenta 33/95 e depois de cinco dias, foram submetidas aos ensaios bioquímicos para detecção da atividade das enzimas. Os autores afirmam que houve acréscimo significativos nas atividades da β-1,3-glucanase e quitinase, após a inoculação com o fungo indutivo e que a correlação entre o índice de severidade da doença e a atividade das enzimas foi altamente significativa. Desta forma, o uso de C. lindemuthianum da raça delta avirulenta, assim como o uso do ácido salicílico, diminuíram a intensidade da doença e pode ter potencial para controlar a antracnose do feijoeiro.
De Freitas; Stadnik (2012) usaram extratos da alga marinha Ulva spp. como indutora de resistência, aplicada 6 e 3 horas antes da inoculação com a raça 73 de C. lindemuthianum em feijoeiro. Os autores monitoraram o teor de peroxidases, descritas como enzimas envolvidas em resposta de estresse em plantas e de glucanases, que hidroliza os β-1,3- glucanos que são os principais componentes celulares dos fungos, emitidos após a inoculação. Os resultados mostraram que o extrato de Ulva spp. foi capaz de aumentar a atividade da peroxidase nas plantas resistentes ao patógeno. Já a atividade da glucanase foi maior nos
genótipos resistentes e suscetíveis ao patógeno. Desta forma, a indução por Ulva spp. parece ser consistente e hábil para promover uma proteção intermediária contra a antracnose, pelo menos em feijoeiro.