Na sua primeira fase de desenvolvimento 0 borrelete cicatricial é constituído, como vimos, por células de forma poliedrica e de paredes celulósicas.
A diferenciação não tarda porém a iniciar-se, pois sôbre êle for ma-se ràpidamente um câmbio e uma periderme cicatricial.
Logo que o parênquima cicatricial se encontra protegido da desse cação pelo aparecimento da câinada de suberina (suberização do bor relete), por debaixo desta diferencia-se um novo câmbio a que se chama «Câmbio cicatricial».
Segundo o nosso modo de ver, êste câmbio organiza-se no próprio local. Se assim não fôsse, o crescimento do lenho, junto da região ferida, seria prejudicado, uma vez que as células do câmbio só se divi dem tangencialmente (Hugo Miehe) e estas, para se distribuírem sôbre
Cicatrizaçào das Feridas dos Vegetais 123 o parenquima cicatricial, teriam que deslocar-se; o crescimento do lenho e do floema seria menor do que nas outras regiões do borrelete, o que se não dá (Figura 16).
O novo câmbio que se forma sôbre o borrelete cicatricial e no prolongamento do antigo câmbio, começa pouco tempo depois a dife renciar, para o lado de fora floema e para o lado de dentro lenho de ferida que comprime os antigos elementos do parenquima cicatricial contra a superfície a recobrir.
Em alguns casos a actividade do câmbio cicatricial na formação do floema é bastante reduzida, como se verifica pela proximidade a que se encontra o câmbio da felogene cicatricial.
Se atendermos a que o crescimento do parenquima cicatricial se dá sobretudo radialmente e a actividade do câmbio de ferida tende a fazê-lo avançar no sentido tangencial, concluímos que a acção do câmbio cicatricial é o factor mais importante da cicatrização das feridas e que
Carie invadindo o tronco de um freixo
esta será tanto mais rápida quanto maior fôr a sua actividade e, por tanto, a pressão resultante.
O borrelete exerce pressão sôbre a madeira exposta em resultado da actividade do câmbio cicatricial; e tanto assim que encaracola quando lhe falta o apoio do lenho invadido pela carie. (Figuras 14 e 15).
de suberina, uma periderme cicatricial que preserva os tecidos novos da dessecação e da infecção pelos fungos e bactérias.
Esta periderme inicia-se pela suberização de duas ou três câmadas de células externas, tal como sucede às células sub-epidermicas do parenquima cortical da raiz.
Na macieira, o parenquima cicatricial pelo seu desenvolvimento, consegue deslocar a câmada de suberina que o protege inicialmente, e suberifica a última câmada de células ficando assim ao abrigo da desse cação. Êste facto dá-se aproximadamente duas semanas depois de executada a ferida (i).
Fig. 15
Inconveniente da cicatrização incompleta
A presença da felogene só se verificou um mês depois de se ter feito a ferida (Figura 16).
Esta periderme diferencia-se da antiga câmada de suberina porque ao contrário desta, não é destruída pelo crescimento do borrelete. A periderme forma-se também na periferia da antiga casca.
Estes parênquimas isolam-se do exterior, pela formação de um borrelete simples.
Na macieira, pouco depois da ferida ter sido realizada (oito dias para uma ferida feita em 8 de Agosto numa macieira medianamente
(1) Esta afirmação só é verdadeira para feridas executadas durante o período <le actividade vegetativa.
Cicatrização das Feridas dos Vegetais 125 vigorosa), junto da região ferida via-se uma zona que se estendia de um modo contínuo desde o lenho ferido até à periderme, onde os teci dos apresentavam reacções histoquímicas de suberina.
Todos os tecidos colocados para a parte externa cujas membranas ainda mostravam reacções histoquímicas da celulose, apresentavam o seu conteúdo desorganizado e muitos cristais de oxalato de cálcio.
Fig. 16
Ferida de macieira um mês depois de feita, mostrando o início da formação da felogene
Pesquisando nesta altura a suberina com o violeta de genciana, verificava-se que uma só parte restrita dos tecidos dava esta reacção característica.
No floema a camada de suberina forma-se mais externamente do que em qualquer outra região, o que se explica pelo facto dêstes teci dos serem mais fàcilmente banhados pela seiva elaborada. Entretanto é interessante notar que a constituição do borrelete simples dá-se muito menos intensamente nos borreletes que se formam no lábio inferior das
feridas, onde a camada de suberina se organiza perpendicularmente ao lenho, ao contrário do que sucede no lábio superior.
Explicamos esta aparente anomalia pela interrupção do floema junto da ferida, que o coloca no lábio inferior nas mesmas condições dos outros tecidos.
Nesta parte do nosso trabalho verificámos êste outro caso interes sante: quando, do início da constituição da felogene, imediatamente por debaixo da camada de suberina que constitue o borrelete simples, viam-se umas células hipertrofiadas, cujas membranas se encontravam parcialmente suberificadas, só apresentando esta suberificação a parte das células voltadas para o exterior.
Iguais conclusões se tiram das preparações que fizemos oito dias depois. Nestas preparações os tecidos colocados para além da camada de suberina apresentavam uma desorganização mais avançada do que a observada nas preparações anteriores e à qual correspondia uma menor quantidade de cristais de oxalato de cálcio.
Pesquisando, neste corte, a suberina, verificámos que nesta al tura ela se encontrava impregnando as membranas das células de qua tro ou cinco camadas.
Nos cortes realizados mais tarde a felogene encontrava-se consti tuída e já tinha dado origem a uma camada de cortiça de espessura bastante diminuta, cujas células apresentavam configuração normal.
Os tecidos que ficavam separados da parte restante da planta pela deposição da suberina organizada durante a cicatrização primária apre- sentavam-se totalmente dessecados e tomavam, com o violeta de gen ciana, as colorações características da cortiça.
Em todos os casos esta camada estabelece-se com perfeita conti nuidade desde a felogene normal até ao ponto em que principia a for mar-se o borrelete, a não ser que encontre no seu caminho tecidos mor tos incapazes de sofrerem modificações (Figura 8).
Nesta Figura vêem-se uns nódulos de tecido esclerenquimatoso, fibras pericíclicas esclerenquificadas e fibras liberianas que se encon tram envolvidas por uma camada de células suberificadas, provável- mente formadas à custa de uma felogene.
Na parte inferior desta Figura, junto ao borrelete cicatricial, vê-se perfeitamente que a felogene se inflectiu por detrás do agrupamento de fibras em resultado dêste tecido não ser susceptível de dar origem a felogene.
Na parte interna do floema notam-se três nódulos totalmente en volvidos pela cortiça e destacados da felogene rnãi, que se encontra
Cicatrização das Feridas dos Vegetais 127 em actividade. Êste facto é devido, sem dúvida, ao crescimento do floema, que fêz com que os nódulos se tivessem embebido nos tecidos, isolando-se da felogene que lhes deu origem.
Durante o estudo dos meristemas cicatriciais julgamos ter obtido elementos que permitem supor que a polaridade desempenha um papel interessante na cicatrização.
Em todos os casos por nós observados verificámos um menor de senvolvimento do lábio inferior do borrelete, facto êste que deve ser explicado pela polaridade do floema.
Segundo Leeds e outros investigadores da sua escola, a seiva ela borada desloca-se no floema, de cima para baixo e, encontrando-se êste interrompido na região ferida, percebe-se que os dois lábios não sejam igualmente estimulados e daí o diferente crescimento que apresentam.
Observámos também que a suberina se deposita mais interna mente no bordo inferior da ferida do que no superior, em resultado da seiva se retirar daquele com maior rapidez.
Êste facto é sobretudo notável na medula e na parte externa da casca, que, por se encontrarem mais longe do floema e por apresenta rem espaços intercelulares maiores, estão mais sujeitos aos efeitos da polaridade.
As causas que dão origem ao aparecimento da periderme cicatri- cial já foram referidas no capítulo « Borrelete simples ».
Não queremos, contudo, deixar de apresentar alguns factos que nos parecem interessantes para o esclarecimento dêste assunto.
Como tivemos ocasião de dizer, a formação do lenho junto das feridas é mais rápida do que em qualquer outro ponto, como se pode observar na Figura 16, que representa uma ferida um mês depois de feita numa macieira.
Dada a forma especial como esta ferida foi feita (deixou-se parte da casca traumatizada aderente ao lenho) o câmbio entrou em prolife ração em tôda a região do ferimento, como pode verificar-se pela quan tidade de tecido lenhoso formado ainda não impregnado de linhina devido à velocidade com que se constituiu.
Esta excitação da actividade do câmbio normal parece confirmara hipótese de de Vries, pelo menos no que diz respeito às feridas, como estímulo da actividade cambial.
Note-se que, ao acréscimo de actividade do câmbio, junto das feri das, não corresponde um acréscimo proporcional na capacidade de condução de água. Realmente, se os tecidos condutores sofreram um
aumento, também parte dêles se tornaram inactivos, devido à oblitera* ção de vasos pela goma de ferida.
Não há, pois, razão para crer que o metabolismo seja influenciado por êste facto.