Analyser av ernæringsmessige - og andre kjemiske komponenter

O histórico de classificação da família Cathartidae já foi detalhadamente descrito no Capítulo 1 do presente trabalho. Aqui seguem informações gerais acerca dos relacionamentos mais e menos inclusivos dessa família para embasar a escolha dos grupos utilizados na análise em questão.

1.2.1.RELAÇÕES MAIS INCLUSIVAS DE CATHARTIDAE

Historicamente, os abutres do Novo Mundo foram primeiramente agrupados à ordem Falconiformes (falcões, gaviões, águias, águia-pescadora americana e ave-secretária africana), essencialmente, devido às similaridades da morfologia externa, inerentes a eles e aos abutres do Velho Mundo (Gypaetinae e Aegypiinae; Accipitridae) (Linnaeus, 1758; Beddard, 1898, 1903; Pycraft, 1902).

Alguns autores no final do séc. XIX, utilizando a sistemática tradicional (estudos essencialmente comparativos e baseados em similaridade geral), concluíram que os Cathartidae agrupados aos tradicionais Falconiformes não formariam um grupo natural

(Garrod, 1893, 1874; Goodchild, 1886), mas a tradição em manter o agrupamento de abutres do Novo Mundo dentre os Falconiformes foi preservada.

O primeiro estudo que chamou a atenção da comunidade ornitológica para o problema foi o de Ligon (1967), cujo trabalho baseou-se, essencialmente, na osteologia comparada de Cathartidae, Ciconiidae e Accipitridae. O autor concluiu que os Cathartidae são mais relacionados historicamente aos Ciconiidae do que aos Accipitridae. Mas, Ligon (op. cit.) também fez uso de uma sistemática mais tradicional e sua amostragem de táxons foi muito limitada, dada a grande diversidade destes grupos historicamente relacionados (somente três espécies de Cathartidae, seis de Ciconiidae e três e Accipitridae). Após o trabalho de Ligon (op. cit.) foram publicados outros estudos relacionando Cathartidae a Ciconiidae, também baseados na sistemática tradicional (Jollie, 1976, 1977; König, 1982; Rea, 1983) e essas conclusões refletiram-se em algumas obras mais gerais da Ornitologia (Sick,1997).

Estudos mais recentes, que utilizam métodos novos e filosoficamente mais robustos (análise cladística, dados moleculares, algoritmos de máxima parcimônia e máxima verossimilhança etc.), apresentam pouca concordância em suas conclusões. No teste do monofiletismo dos Falconiformes sensu lato, com uma abordagem cladística utilizando caracteres morfológicos siringeais, Griffths (1994a) indica que o monofiletismo de Falconiformes seria suportado apenas com os Cathartidae posicionados dentre eles. Em muitos trabalhos de sistemática molecular (Avise et al. 1994; Seilbold & Heilbig, 1996; Wink, 1995) os resultados tendem a uma relação mais próxima de Cathartidae aos Ciconiidae.

Fain & Houde (2004) concluem que Ciconiidae é grupo-irmão de Ardeidae e, por sua vez, esses dois agrupam-se a Threskiornithidae, Musophagidae, Cuculidae, Procellariiformes e Gaviiformes. Nessa análise, Cathartidae é parte de uma grande politomia sem relações claras com outros grupos de aves.

Ericson et al. (2006) atestam que tanto Cathartidae quanto Ciconiidae estão em grupos diferentes dentro de Neoaves. O grande grupo onde Cathartidae localiza-se, nesta análise, inclui os mais diversos grupos de aves, como Strigiformes, o complexo formado por Coraciiformes, Psittaciformes, Cariamidae, Trogoniformes, Coliiformes, Passeriformes, Accipitridae e Falconidae. Porém, nenhuma associação pode ser feita com qualquer desses grupos, pois todos eles fazem parte de uma grande politomia. O grupo onde se encontra a família Ciconiidae também inclui uma grande diversidade de aves (Procellariiformes, Sphenisciformes, Gaviiformes, Gruiformes, alguns Pelecaniformes, Cuculiformes, Ardeidae e Threskiornithidae) e, paralelamente aos Cathartidae, também fazem parte de uma grande politomia que não permite inferências sobre o posicionamento da família entre esses grupos.

Livezey & Zuzi (2007), num extenso trabalho com caracteres morfológicos, acabaram recuperando o componente dos Falconiformes sensu lato, com Cathartidae sendo o componente basal desta linhagem.

1.2.2.RELAÇÕES MENOS INCLUSIVAS DE CATHARTIDAE

As informações disponíveis acerca das relações menos inclusivas de Cathartidae são escassas e entre elas algumas são oriundas de trabalhos que investigaram o problema diretamente (Fisher, 1944; Emslie, 1988), ou foram retiradas indiretamente de estudos que tinham como pergunta principal a relação mais inclusiva de Cathartidae (Griffiths, 1994a; Seilbold & Heilbig, 1995; Wink, 1995).

Fisher (1944) analisa dados morfométricos e morfológicos de crânios de cinco das sete espécies atuais da família Cathartidae, mais cinco táxons fósseis, e infere sobre a filogenia do grupo. Em sua hipótese de relacionamento identifica três grupos dentre as espécies atuais analisadas: Cathartes aura e Coragyps atratus formariam um dos grupos; os condores Vultur gryphus e Gymnogyps californianus o segundo grupo; e o urubu-rei Sarcoramphus papa foi considerada uma forma intermediária entre os outros dois.

Utilizando 39 caracteres cranianos e pós-cranianos de cinco formas atuais, mais duas fósseis e representantes da extinta família Teratornithidae, Emslie (1988) no único estudo direcionado às relações intragenéricas e intraespecíficas de Cathartidae, realizado à luz da sistemática filogenética, chega à seguinte topologia: (Teratornithidae (Cathartes (Coragyps (Sarcoramphus ((Vultur) (Breagyps) (Gymnogyps)))))).

Tanto o trabalho de Griffiths (1994a) quanto o de Seilbold & Heilbig (1995) amostraram poucos táxons de Cathartidae em suas análises, mas diante da escassez de dados referentes a este assunto, os resultados obtidos por eles são valiosos; Griffiths (op. cit.) no seu teste do monofiletismo dos Falconiformes analisou três espécies de Cathartidae e chegou à seguinte hipótese de relacionamento: (Coragyps ((Vultur) (Cathartes))); Seilbold & Heilbig (op. cit.) em suas análises utilizaram também três espécies da família e obtiveram os seguintes resultados: (Cathartes ((Sarcoramphus) (Vultur))).

Wink (1995), em suas análises moleculares, visou inferir sobre as relações mais inclusivas envolvendo abutres do Novo e do Velho Mundo, para tanto incluiu na análise quatro gêneros de Cathartidae e, apesar de não discutir os resultados neste nível, obteve a seguinte topologia: ((Coragyps) (Gymnogyps) (Vultur) (Cathartes)).

2.OBJETIVOS

O presente capítulo tem como objetivos:

• a proposição de hipóteses filogenéticas com base em caracteres osteológicos (cranianos e pós-cranianos) da família Cathartidae e grupos historicamente relacionados;

• sugerir, depois de feitas as análises e comparações com as demais hipóteses presentes na literatura, mudanças no sistema classificatório do grupo em questão para que este esteja de acordo com as filogenias propostas.

3.MATERIAIS E MÉTODOS