Aksjonens etterspill – nytt øl på markedet

5.1. Considerações gerais

O presente trabalho fornece a primeira descrição detalhada da distribuição dos neurônios dopaminérgicos em A8, A9 e A10 do encéfalo do morcego (Artibeus planirostris), baseado na imunoistoquímica para TH e na técnica de Nissl.

A TH é uma enzima comum à síntese de todas as catecolaminas, podendo a sua expressão imunoistoquímica evidenciar tanto neurônios dopaminérgicos, noradrenérgicos ou adrenérgicos. Entretanto, estudos fisiológicos, farmacológicos, clínicos e de biologia molecular, permitem assegurar que os grupamentos neuronais imunorreativos a TH no mesencéfalo são produtores de dopamina, podendo a imunorreatividade a TH ser considerada um marcador molecular confiável para a identificação dos grupamentos dopaminérgico no mesencéfalo (Grimm et al., 2004; Prakash e Hurst, 2006; Margolis et al., 2006).

Através dos resultados observados, constatou-se que, de um modo geral os núcleos dopaminérgicos se mantem conservados ao que já foram descritos em outras espécies de mamíferos, com pequenas diferenças anatômicas quanto a localização, muitas vezes causadas pela própria diferença anatômica dos encéfalos desses animais.

A maioria dos trabalhos feitos até o momento foram realizado com animais da ordem Rodentia, onde estão incluídos o rato (German e Manaye, 1993; McRitchie et al., 1996; Paxinos e Watson, 2007), camundongo (Fu et al., 2012), hamster (Vincent, 1988), Tatera brantsii (Moon et al., 2007), Mus minutoides (Krunger et al., 2012), Cryptomys hottentotus (Da Silva et al., 2006; Bhagwandin et al., 2008), Bathyergus suillus (Bhagwandin et al., 2008), Thryonomys swinderianus (Dwarika et al., 2008), Hystrix africaeaustralis (Limacher et al., 2008).

Resultados semelhantes foram encontrados em estudos de caracterização morfológica desses núcleos em animais de diferentes ordens, como por exemplo, humanos (McRitchie et al., 1996), Papio ursinus (McRitchie et al., 1998), Procavia capensis (Gravett et al., 2009), Elephantulus myurus (Pieters et al., 2010) e Giraffa camelopardalis (Bux et al., 2010) e Sarcophilus harrisii (Patzke et al., 2014).

Em relação aos quirópteros, trabalhos realizados com animais da subordem Megaquiróptera, Rousettus aegyptiacus (Maseko et al., 2007), Eidolon helvum e Epomophorus wahlbergi (Dell et al., 2010), tem mostrado as mesmas divisões e subdivisões encontradas na maioria dos mamíferos. No entanto, na subordem Microquiróptera, Miniopterus schreibersii (Maseko e Manger, 2007), Cardioderma cor,

Chaerophon pumilus, Coleura afra, Hipposideros commersoni e Triaenops persicus (Krunger et al., 2010), não foi possível observar as mesmas subdivisões.

5.2. Substância Negra pars Compacta

A primeira subdivisão da SNC, a SNCD possui neurônios ovoides, bipolares e multipolares, esta subunidade nigral não apresenta divergências quando comparadas com outros estudos (Bux et al., 2010; Limacher, et al., 2008). Com relação a SNCM, estudos prévios relatam a existência de neurônios ovoides e bipolares (Bhagwandin et al., 2008; Gravett et al., 2009), sendo possível encontrar neurônios multipolares e triangulares (Pieters et al., 2010; Moon et al., 2007). Na SNCM do A.planirostris foi encontrado neurônios ovoides, bipolares e multipolares.

A SNCV do A.planirostris possui neurônios ovoides, bipolares e multipolares. Em Tatera branstsii a SNCV é formada por neurônios triangulares e multipolares (Moon et al., 2007). No caso de Cryptomys hottentotus pretoriaie e Bathyergus suillus possui neurônios ovoides e bipolares (Bhagwandin et al., 2008). Em relação a SNCL, estudos anteriores encontraram neurônios triangulares (Gravett et al., 2009; Pieters et al., 2010). No A. planirostris foi observado neurônios multipolares, ovoides, piriformes e fusiformes.

Com relação a cSN, apenas dois estudos evidenciaram a sua existência como sendo uma subdivisão da SN (Nielsen et al., 2009; Cavalcanti et al., 2014). Os neurônios desta região apresentaram neurônios bipolares, ovoides e fusiformes. Cavalcanti e colaboradores, 2014 constataram a presença de neurônios fusiformes e ovoides na CSN.

5.3. Área Tegmental Ventral

Estudos anteriores apontam que as subunidades da VTA, PBP e VTAR, são constituídas por neurônios ovoides e bipolares (Dwarika et al., 2008; Moon et al., 2007). Cavalcanti e colaboradores, 2014 demonstraram que estas subdivisões possuem neurônios multipolares, arredondados e triangulares. No A.planirostris estas subdivisões apresentaram uma distribuição de neurônios ovoides, fusiformes, multipolares e bipolares.

Em relação ao IF, o A.planirostris apresentou neurônios ovoides, multipolares e bipolares. O PIF apresentou neurônios multipolares e arredondados. O PN exibiu neurônios multipolares, arredondados e triangulares. O RLi e o CLi apresentaram neurônios ovoides, multipolares e bipolares. Esses dados corroboram com o achado em Kerodon rupestres (Cavalcanti et al., 2014).

5.4. Zona Retrorubral

Em estudos com roedores, Cryptomys hottentotus pretoriaie e Bathyergus suillus, demonstraram que os neurônios da RRF são do tipo ovoide, bipolares e multipolares (Bhagwandin et al., 2008). No Tatera bratsii evidenciou neurônios fusiformes (Moon et al.,2007). A RRF do A. planirostris apresentou neurônios ovoides e bipolares.

5.5. Morfometria das células dopaminérgicas

Através dos resultados observados, verificou-se que os núcleos dopaminérgicos do mesencéfalo não possuem diferenças estatísticas na comparação de médias da área, perímetro e diâmetro. Fu e colaboradores, 2012 em um estudo com camundongo constatou diferença no comprimento do diâmetro dos núcleos SNC, VTA e RRF, onde a Zona Retrorubral apresentou diâmetro celular maior em relação a SNC e VTA.

5.6. Considerações finais

Níveis consistentes de dopamina são necessários para promover o funcionamento adequado do circuito de controle motor (Alexander e Crutcher, 1990). Em seres humanos alterações nos níveis de dopamina podem causar distúrbios na fala (Darley et al., 1969). Em ratos lesões unilaterais de células dopaminérgicas da SN produzem sintomas semelhantes a Doença de Parkinson em humanos (Ciucci, et al., 2007; Ciucci, et al., 2009). Os núcleos dopaminérgicos do mesencéfalo participam da integração áudio-vocal em morcegos (Metzner e Schuller, 2007), mas também há evidencias de uma rede cortical regulando a vocalização de morcegos (Gooler e

O’Neill, 1986). Em 2011, Tressler e colaboradores induziram lesões em células

dopaminérgicas através da neurotoxina 1-metil-4-fenilpiridina (MPTP) e observaram mudanças na acústica dos pulsos de ecolocalização de morcegos (Tadarida brasiliensis

mexicana). Em conjunto estes dados suportam a concepção de que o sistema

dopaminérgico do mesencéfalo apresenta grande relevância funcional e uma forte estabilidade filogenética entre os diversos grupos de vertebrados.

Manger, 2005 propôs que, apesar das diferenças de tamanho, fenótipo ou hábitos de vida, o mesmo complemento de núcleos neuromoduladores existe para mamíferos que pertencem à mesma ordem filogenética. Isto significa que cada ordem dos mamíferos irá apresentar um complemento original de núcleos que é típico de todos os seus membros. Esta proposta ganhou força após um estudo sobre os sistemas de neuromoduladores no tronco encefálico do Cryptomys hottentotus (Da Silva et al., 2006). Estes diferentes cenários evolutivos relativos aos sistemas de neuromoduladores,

tem controvérsia na filogenia da ordem dos quirópteros, apresentando uma diferença entre as subordens (Pettigrew et al., 1989 e Simmons, 2000).