ÓÄÊ 639.371.1.09
ÏÀÐÀÇÈÒÎÔÀÓÍÀ ÃÎËÜÖΠ(SALVELINUS) ÎÇÅÐÀ ÊÐÎÍÎÖÊÎÅ, ÊÀÌ×ÀÒÊÀ
© Î. Þ. Áóñàðîâà,1Ð. Êíóäñåí,2Ã. Í. Ìàðêåâè÷3
1Äàëüíåâîñòî÷íûé ãîñóäàðñòâåííûé òåõíè÷åñêèé ðûáîõîçÿéñòâåííûé óíèâåðñèòåò, êàôåäðà ýêîëîãèè è ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ
óë. Ëóãîâàÿ, 52á, Âëàäèâîñòîê, 690087 E-mail: olesyabusarova@mail.ru
2Óíèâåðñèòåò Òðîìñå, äåïàðòàìåíò àðêòè÷åñêîé è ìîðñêîé áèîëîãèè N-9022, Krokelvdalen, Glimmerveien, 25 Tromse, Norway
3Êðîíîöêèé ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäíûé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê óë. Ðÿáèêîâà, 48, Åëèçîâî, 684000
Ïîñòóïèëà 15.04.2016
Ïðèâîäÿòñÿ íîâûå äàííûå î ïàðàçèòîôàóíå ñèìïàòðè÷íûõ ôîðì ãîëüöîâ ðîäà Salvelinus(Nilsson) Richardson, 1836 îç. Êðîíîöêîå. Âïåðâûå îïèñàíà ïàðàçèòîôàóíà ãëóáîêîâîäíûõ áîëüøåðîòîãî è ìàëîðîòîãî ãîëüöîâ. Äîïîëíåíû ñâåäåíèÿ î ïàðàçè- òàõ áåëîãî, äëèííîãîëîâîãî è íîñàòîãî ãîëüöîâ. Âñåãî ó ãîëüöîâ îáíàðóæåíî 29 âè- äîâ ïàðàçèòîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê 9 êëàññàì: Oligohymenophorea, Myxosporåà, Mono- genea, Trematoda, Cestoda, Nematoda, Acantocephala, Crustacea è Hirudinea. Äëèí- íîãîëîâûé ãîëåö íàèáîëåå ñèëüíî çàðàæåí Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) (ÈÎ = 306.0) èNeoechinorhynchus salmonisChing, 1984 (ÈÎ = 230.0); áåëûé ãîëåö — òðåìàòîäàìè ðîäà Crepidostomum Braun, 1900 (ÈÎ = 242.2) è P. longicollis (ÈÎ =
= 183.4); íîñàòûé ãîëåö, ïèòàþùèéñÿ ãàììàðóñàìè, — Crepidostomum spp. (ÈÎ =
= 3461.3), Cyathocephalus truncatus(Pallas, 1781) (ÈÎ = 179.9) è Cystidicola farionis Fisher, 1798 (ÈÎ = 169.0); íîñàòûé ãîëåö, ïèòàþùèéñÿ õèðîíîìèäàìè, —Diplosto- mumsp. (ÈÎ = 62.3) èPhyllodistomum umblae(Fabricius, 1780) (ÈÎ = 27.3). Áîëüøåðî- òûé ãîëåö õàðàêòåðèçóåòñÿ èíâàçèåéP. longicollis(ÈÎ = 17.0) èEubothrium salvelini Sñhrank, 1790 (ÈÎ = 11.0); ìàëîðîòûé ãîëåö — P. longicollis (ÈÎ = 67.0) è Diplo- stomum sp. (ÈÎ = 64.2). Êîìïëåêñ ãîëüöîâ îç. Êðîíîöêîå íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíûé â Åâðàçèè, îí ïðåäñòàâëåí 6 ýêîëîãè÷åñêèìè ôîðìàìè, êàæäàÿ èç êîòîðûõ èìååò ñïåöèôè÷åñêóþ ýêîëîãèþ è çàíèìàåò ñîáñòâåííóþ òîïè÷åñêóþ è òðîôè÷åñêóþ íèøó.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ãîëüöû,Salvelinus, ïàðàçèòîôàóíà, ýêîëîãèÿ ðûá, ïèòàíèå ðûá.
 îç. Êðîíîöêîå (Êàì÷àòêà) ñôîðìèðîâàëñÿ ñëîæíûé êîìïëåêñ ôîðì ãîëüöîâ ðîäà Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836, êîòîðûé íà ñåãîäíÿø- íèé äåíü íàñ÷èòûâàåò 5 ìîðôîëîãè÷åñêèõ ôîðì: áåëûé, äëèííîãîëîâûé, íîñàòûé, ìàëîðîòûé è áîëüøåðîòûé ãîëüöû (Âèêòîðîâñêèé, 1987; Ïàâëîâ è äð., 2013; Ìàðêåâè÷ è äð., 2014; Ñàëòûêîâà è äð., 2015; Ñàëòûêîâà,
Ï À Ð À Ç È Ò Î Ë Î Ã È ß, 50, 6, 2016
2016). Ýòè ôîðìû ðûá õîðîøî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ìîðôîëîãèè, ïèòàíèþ, ìåñ- òàì îáèòàíèÿ è íåðåñòà (Áóòîðèíà è äð., 2008; Markevich et al., 2015).
Îäíèì èç íàèáîëåå èíôîðìàòèâíûõ ñïîñîáîâ îöåíêè òðîôè÷åñêèõ âçàèìîîòíîøåíèé ðûá ïðè ñîâìåñòíîì îáèòàíèè ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå îñî- áåííîñòåé èõ ïàðàçèòîôàóíû (Êîíîâàëîâ, 1971; Frandsen et al., 1989; Knud- sen et al., 1996, 2004; Áóòîðèíà è äð., 2011). Ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå è ýêîëîãèè òðåõ èçâåñòíûõ ôîðì ãîëüöîâ (áåëûé, äëèííîãîëîâûé è íîñà- òûé) îç. Êðîíîöêîå áûäè îáîáùåíû ðàíåå (Áóòîðèíà è äð., 2008).  ýòîé ðàáîòå ïðîàíàëèçèðîâàí âåñü èìåþùèéñÿ ìàòåðèàë î ïàðàçèòàõ ïåðå÷èñ- ëåííûõ âûøå ôîðì ãîëüöîâ, ïðèâîäèìûé äðóãèìè àâòîðàìè (Àòðàøêåâè÷
è äð., 2005; Øåäüêî, 2005). Èìååòñÿ òàêæå èíôîðìàöèÿ î áèîëîãèè íåêî- òîðûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ îç. Êðîíîöêîå (Utevsky et al., 2013; Ñîêîëîâ, Ãîð- äååâ, 2014; Sokolov, Gordeev, 2014). Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè â ýòîì âîäîåìå îáíàðóæåíû åùå 2 ãëóáîêîâîäíûå ôîðìû ãîëüöîâ — áîëüøåðîòûé è ìà- ëîðîòûé (Ìàðêåâè÷ è äð., 2014; Ñàëòûêîâà è äð., 2015; Ñàëòûêîâà, 2016), ôàóíà ïàðàçèòîâ êîòîðûõ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå èçó÷åíà.  ñâÿçè ñ ýòèì öåëüþ íàøåé ðàáîòû áûëî ïðîâåäåíèå ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêîãî àíàëèçà ïàðàçèòîôàóíû ãîëüöîâ îç. Êðîíîöêîå è âûÿâëåíèå èõ ýêîëî- ãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé.
ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÈÊÀ
Îç. Êðîíîöêîå ÿâëÿåòñÿ ñàìûì êðóïíûì ïðåñíîâîäíûì âîäîåìîì ï-îâà Êàì÷àòêà, îíî ðàñïîëîæåíî íà åãî âîñòî÷íîì ïîáåðåæüå, íà òåð- ðèòîðèè Êðîíîöêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî ïðèðîäíîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåä- íèêà. Àáñîëþòíàÿ îòìåòêà óðåçà îçåðà ñîñòàâëÿåò 372 ì (Àãàðêîâ è äð., 1975). Ïëîùàäü âîäîñáîðà îçåðà — 2300 êì2, äëèíà — 29 êì, øèðèíà — 18 êì, îáúåì îçåðà — 12.4 êì3, ïëîùàäü çåðêàëà — 246 êì2, ìàêñèìàëüíàÿ ãëóáèíà — 136 ì, ñðåäíÿÿ — 58 ì (Àðàêåëüÿíö, Òêà÷åíêî, 2012).  îçåðî âïàäàåò ìíîæåñòâî ðó÷üåâ è ðåê, íàèáîëåå êðóïíûìè èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ ðåêè Óíàíà, Ëèñòâåííè÷íàÿ è Óçîí. Èç îçåðà âûòåêàåò ð. Êðîíîöêàÿ, âåðõ- íåå òå÷åíèå êîòîðîé èçîáèëóåò ïîðîãàìè è âîäîïàäàìè, íå ïðîõîäèìûìè äëÿ àíàäðîìíûõ ðûá. Èõòèîôàóíà îçåðà ïðåäñòàâëåíà äâóìÿ ôîðìàìè æè- ëîé íåðêè-êîêàíè Oncorhynchus nerka Walbaum, 1792 è êîìïëåêñîì ôîðì ãîëüöîâ ðîäà Salvelinus(Âèêòîðîâñêèé, 1978; Ìàðêåâè÷ è äð., 2014).
Ñáîð ìàòåðèàëà ïðîâîäèëè â èþíå—àâãóñòå 2013 ã. Îòëîâ ðûá îñóùå- ñòâëÿëè æàáåðíûìè ñåòÿìè (øàã ÿ÷åè 20, 25, 30, 35 è 45 ìì) ïî âñåé àêâà- òîðèè îçåðà. Ó êàæäîé ðûáû èçìåðÿëè äëèíó òåëà ïî Ñìèòòó (FL, ìì) è ìàññó òåëà (Q, ã) (òàáë. 1). Íà çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè ðûá îáñëåäîâàëè ìåòîäîì ïîëíîãî ïàðàçèòîëîãè÷åñêîãî âñêðûòèÿ ïî îáùåïðèíÿòîé ìåòî- äèêå (Áûõîâñêàÿ-Ïàâëîâñêàÿ, 1985). Âèäîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü ïàðàçèòîâ óñòàíàâëèâàëè ïî «Îïðåäåëèòåëþ ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ÑÑÑл
(1984, 1985, 1987).  êà÷åñòâå ïîêàçàòåëåé çàðàæåííîñòè èñïîëüçîâàëè: ýê- ñòåíñèâíîñòü èíâàçèè (ÝÈ) — äîëþ çàðàæåííûõ ðûá â èññëåäóåìîé âû- áîðêå, %; d — äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë âñòðå÷àåìîñòè (Ðîéòìàí, Ëîáàíîâ, 1985) è èíäåêñ îáèëèÿ ïàðàçèòîâ (ÈÎ) — ñðåäíåå ÷èñëî ïàðàçèòîâ, ïðèõî- äÿùååñÿ íà îäíó èññëåäîâàííóþ ðûáó â âûáîðêå. Ìàòåìàòè÷åñêóþ îáðà- áîòêó äàííûõ ïðîâîäèëè ñ ïîìîùüþ ïðîãðàììû Exñel.
Òàáëèöà1 Êîëè÷åñòâîèáèîëîãè÷åñêèåõàðàêòåðèñòèêèèññëåäîâàííûõðûá Table1.Numberandbiologicalcharacteristicofcharrs,whichstudied Êîëè÷åñòâîîáñëåäîâàííûõðûáÄëèííîãîëîâûé ãîëåöÁåëûé ãîëåöÍîñàòûé ãîëåö(À)Íîñàòûé ãîëåö(G)Áîëüøåðîòûé ãîëåöÌàëîðîòûé ãîëåö Íàíàëè÷èåãåëüìèíòîâ,ïèÿâîê èðàêîîáðàçíûõ,ýêç.26441001003530 Íàíàëè÷èåìèêñîñïîðèäèéâ ìîçãå,æåë÷íîìèìî÷åâîìïó- çûðÿõ,ýêç.
141213192112 Íàíàëè÷èåGyrodactylusbirmani íàïëàâíèêàõ,ýêç.01100110 Íàíàëè÷èåSalmonchusalasken- sis,Gyrodactylusbirmanièèí- ôóçîðèéíàæàáðàõ,ýêç.
041002110 Ñðåäíÿÿäëèíàðûá±îøèáêà (ïðåäåëûâàðüèðîâàíèÿ),FL, ìì 410±28.0 (180—628)298±16.5 (173—590)279±3.6 (182—366)328±5.1 (171—450)252±7.0 (189—333)186±3.2 (135—207) Ñðåäíÿÿìàññàðûá±îøèáêà (ïðåäåëûâàðüèðîâàíèÿ),Q,ã915±72.5 (280—2060)350±54.1 (63—1580)205±6.8 (45—420)344±12.5 (32—680)150±7.9 (67—270)66±4.4 (23—161)
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ
Ó ãîëüöîâ îç. Êðîíîöêîå íàìè îáíàðóæåíî 29 âèäîâ ïàðàçèòîâ, îòíîñÿ- ùèõñÿ ê 9 êëàññàì: Oligohymenophorea, Myxosporåà, Monogenea, Tremato- da, Cestoda, Nematoda, Acantocephala, Crustacea è Hirudinea (òàáë. 2). Âñå âèäû ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ ïðåñíîâîäíûìè, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûìè íà Êàì÷àòêå (Êîíîâàëîâ, 1971; Ïóãà÷åâ, 1984à; Ñîêîëîâ, 2005; Áóòîðèíà è äð., 2011; Áóñàðîâà, Åñèí, 2015) è âñòðå÷àþòñÿ ó ðûá áàññåéíà îç. Êðî- íîöêîå (Àòðàøêåâè÷ è äð., 2005; Áóòîðèíà è äð., 2008; Áóñàðîâà è äð., 2015à—â, 2016). Ìîðñêèå âèäû íàìè íå îáíàðóæåíû.
Ïàðàçèòè÷åñêèå èíôóçîðèè ðîäîâTrichodinaEhrenberg, 1830 èApioso- ma Blanchard, 1885 åäèíè÷íî îòìå÷åíû íà æàáåðíûõ ëåïåñòêàõ ó ìàëîðî- òîãî è áîëüøåðîòîãî ãîëüöîâ.
Ìèêñîñïîðèäèè ïðåäñòàâëåíû ó ãîëüöîâ îç. Êðîíîöêîå ñëåäóþùèìè âèäàìè:Myxidium salveliniKonovalov et Schulman, 1966,Zschokkella orien- talis Konovalov et Schulman, 1966, Henneguya zschokkei (Gurley, 1894), Chloromyxum wardi Kudo, 1919 è Myxobolus arcticus Pugatschåv et Khokh- lov, 1979.  æåë÷íîì ïóçûðå, íàðÿäó ñ C. wardi, âîçìîæíû íàõîäêè è C. coregoniBauer, 1948, à â òêàíè ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà, íàðÿäó ñM. arcti- cus — M. neurobius Schuberg et Schroder, 1905, òàê êàê ýòè âèäû øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ó ðûá Êàì÷àòêè, â òîì ÷èñëå è ó ãîëüöîâ (Êîíîâàëîâ, 1971; Áóòîðèíà è äð., 2008, 2011). Æèçíåííûé öèêë ìèêñîñïîðèäèé ïðîòå- êàåò ïðè ó÷àñòèè äåôèíèòèâíûõ õîçÿåâ — êîëü÷àòûõ ÷åðâåé (è, âîçìîæíî, äðóãèõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ) è ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ — ðûá (ðåæå äðóãèõ ïîçâîíî÷íûõ) (Kent, et àl., 1993; Urawa et al., 1995; Uspenskaya, 1995; Okamura et al., 2015).  òåëå êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ðåàëèçóåòñÿ ôàçà ïî- ëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ìèêñîñïîðèäèé, îêàí÷èâàþùàÿñÿ îáðàçîâàíèåì àê- òèíîñïîð, êîòîðûå, ïîêèíóâ áåñïîçâîíî÷íîå, ïîïàäàþò â âîäó è ïðîíèêà- þò â ðûá ÷åðåç ïîêðîâû è äàëåå êðîâîòîêîì ðàçíîñÿòñÿ ê ìåñòó ëîêàëèçà- öèè, ãäå îñóùåñòâëÿåòñÿ èõ áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå (Okamura et al., 2015).
Íà æàáðàõ ãîëüöîâ åäèíè÷íî âñòðå÷àëèñü ìîíîãåíåè Salmonchus alas- kensis(Price, 1937), à íà ïëàâíèêàõ è æàáðàõ —Gyrodactylus birmaniKono- valov, 1967.
Öåñòîäû â íàøèõ ñáîðàõ ïðåäñòàâëåíû 5-þ âèäàìè:Eubothrium salveli- ni(Schrank, 1790),Cyathocephalus truncatus(Pallas, 1781),Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824), D. ditremum (Greplin, 1825) è Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800).
Eubothrium salvelini— ïàðàçèò ëîñîñåâûõ ðûá (Ïóãà÷åâ, 2002), ñïåöè- ôè÷íûé äëÿ ðîäà Salvelinus (Kennedy, 1978). Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà — öèêëîïû (Vik, 1963), âîçìîæíî ïðèñóòñòâèå ðåçåðâóàðíûõ õîçÿåâ (Ïóãà-
÷åâ, 2002).  êèøå÷íèêå ðûá ïàðàçèò æèâåò â òå÷åíèå äâóõ ëåò (Smith, 1973), îêàçûâàåò íà ðûá ïàòîãåííîå âëèÿíèå è ìîæåò ïðèâîäèòü ê èõ ãèáå- ëè (Boyce, 1979).
Îñíîâíûå äåôèíèòèâíûå õîçÿåâàC. truncatus— ïðåèìóùåñòâåííî ëî- ñîñåâûå ðûáû (Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 1988; Ïóãà÷åâ, 2002), ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà — ãàììàðóñû (Vik, 1958; Awachie, 1966; Knudsen et al., 2004).
 êèøå÷íèêå ðûá ãåëüìèíò æèâåò îò 20 äî 55 äíåé (Vik, 1958), ïðè âûñî- êîé ÷èñëåííîñòè çàêóïîðèâàåò ïðîñâåò ïèëîðè÷åñêèõ ïðèäàòêîâ (Awachie, 1966; Ïðoíèíà, Ïðîíèí, 1988) è ìîæåò âûçûâàòü ãèáåëü ðûá (Vik, 1958).
Îêîí÷àòåëüíûå õîçÿåâà D. dendriticum è D. ditremum — ðûáîÿäíûå ïòèöû è ìëåêîïèòàþùèå (Äåëÿìóðå è äð., 1985), ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿå- âà — ïðåæäå âñåãî äèàïòîìóñû è â ìåíüøåé ñòåïåíè öèêëîïû (Bonsdorff, Bylund, 1982, öèò. ïî: Äåëÿìóðå è äð., 1985), âòîðûå ïðîìåæóòî÷íûå è ðå- çåðâóàðíûå õîçÿåâà — ïðåèìóùåñòâåííî ëîñîñåâûå, õàðèóñîâûå è ñèãî- âûå ðûáû (Ñåðäþêîâ, 1979; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 1988). Äèôèëëîáîòðèèäû æèâóò â ðûáàõ â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ëåò, ïðè ýòîì àêêóìóëèðóþòñÿ (Knud- sen, Klemetsen, 1994) è îêàçûâàþò ïàòîãåííîå âîçäåéñòâèå íà ðûá âïëîòü äî ýëèìèíàöèè (Ïðoíèíà, Ïðîíèí, 1988).
Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâàP. longicollis— ðàçëè÷íûå âèäû ðûá, ïðîìåæó- òî÷íûå õîçÿåâà — âåñëîíîãèå ðàêîîáðàçíûå (öèêëîïû è äèàïòîìóñû), âîç- ìîæíî ó÷àñòèå õèùíûõ ðûá â êà÷åñòâå ðåçåðâóàðíûõ õîçÿåâ (Willemse, 1969; Àíèêèåâà è äð., 1983; Moravec, 2001). Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíåí- íîãî öèêëàP. longicollis— ìåíåå îäíîãî ãîäà (Àíèêèåâà è äð., 1983). Ïà- ðàçèò íå îêàçûâàåò ïàòîãåííîãî âëèÿíèÿ íà ðûá äàæå ïðè âûñîêèõ ïîêàçà- òåëÿõ èíâàçèè (Willemse, 1969).
Òðåìàòîäû â íàøèõ ñáîðàõ ïðåäñòàâëåíû 6-þ âèäàìè: Crepidostomum farionis (Müller, 1874), C. måtîecus (Braun, 1900), Phyllodistomum umblae (Fabricius, 1780), Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809) è 2 âèäà ðîäà DiplostomumNordmann, 1832.
Îêîí÷àòåëüíûå õîçÿåâà òðåìàòîä ðîäà Crepidostomum Braun, 1900 — ëîñîñåâûå (ðåæå äðóãèå) ðûáû (Ïóãà÷åâ, 2003). Ïåðâûå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà C. farionis — äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè ðîäà Pisidium (Awachie, 1968) (íà Êàì÷àòêå ýòî Sphaeriidae è Euglesiidae) (Ïðîçîðîâà, Øåäüêî, 2003), âòîðûå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà — ëè÷èíêè ïîäåíîê (Brown, 1927;
Cràwford, 1943). Ïåðâûå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà C. metoecus — áðþõî- íîãèå ìîëëþñêè ðîäà Lymnaea (Awachie, 1968), âòîðûå — ãàììàðóñû (Awachie, 1968; Ñîêîëîâ, Ãîðäååâ, 2014).Crepidostomumspp. èìåþò îäíî- ãîäè÷íûé æèçíåííûé öèêë (Awachie, 1968).
Äèôèíèòèâíûìè õîçÿåâàìèP. umblaeÿâëÿþòñÿ ëîñîñåâûå ðûáû (Ïóãà-
÷åâ, 2003), ïðîìåæóòî÷íûìè — ìîëëþñêèSphaeriidaeèEuglesiidae(Áóòî- ðèíà, Ñèíåáîêîâà, 1987; Îðëîâñêàÿ, Àòðàøêåâè÷, 1989; Ïðîçîðîâà, Øåäü- êî, 2003). Íà Êàì÷àòêå ðûáû ïðèîáðåòàþò ýòîãî ãåëüìèíòà ïðè ïèòàíèè øàðîâêàìè (Ïðîçîðîâà, Øåäüêî, 2003).
Îêîí÷àòåëüíûå õîçÿåâà I. erraticus — ðûáîÿäíûå ïòèöû (Ïóãà÷åâ, 2003), ïåðâûå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà — ìîëëþñêè-çàòâîðêè ðîäîâValva- ta (Îðëîâñêàÿ, Àòðàøêåâè÷, 1989) è Cincinna (Áóòîðèíà, Ñèíåáîêîâà, 1987; Ïðîçîðîâà, Øåäüêî, 2003), âòîðûå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà — ðûáû (Ñóäàðèêîâ è äð., 2002).
 õðóñòàëèêàõ è âíóòðåííåé ñðåäå ãëàç ãîëüöîâ ëîêàëèçîâàëèñü íå- îïðåäåëåííûå äî âèäà ìåòàöåðêàðèè ðîäà Diplostomum. Ó ãîëüöîâ Êàì-
÷àòêè â õðóñòàëèêàõ ãëàç ìîãóò ïàðàçèòèðîâàòü 5 âèäîâ äèïëîñòîìèä (D. commutatum (Diesing, 1850) Dubois, 1937 (sin.: D. rutili Razmashkin, 1969), D. chromatophorum (Brown, 1931) Shigin, 1986, D. mergi Dubois, 1932, D. spathaceum (Rudolphi, 1819) Braun, 1893 èD. helveticum (Dubois, 1929) Shigin, 1977), à âî âíóòðåííåé ñðåäå ãëàç — äâà âèäà(D. gasterostei Williams, 1966 è D. pungitii (Shigin, 1965) Shigin, 1996) (Øåäüêî, 2001).
Ïåðâûå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà äèïëîñòîìèä — ìîëëþñêè ðîäàLymnaea (Øåäüêî, 2001; Ïðîçîðîâà, Øåäüêî, 2003), âòîðûå ïðîìåæóòî÷íûå õî-
Òàáëèöà2 ÏàðàçèòûãîëüöîâSalvelinusmalmaîç.Êðîíîöêîå(Êàì÷àòêà) Table2.TheparasitesofcharrsSalvelinusmalmaWalb.oftheLakeKronotskoe(Kamchatka) Âèäïàðàçèòà
Äëèííîãîëîâûé ãîëåöÁåëûé ãîëåöÍîñàòûé ãîëåö(À)Íîñàòûé ãîëåö(G)Áîëüøåðîòûé ãîëåöÌàëîðîòûé ãîëåö ÝÈ dÈÎÝÈ dÈÎÝÈ dÈÎÝÈ dÈÎÝÈ dÈÎÝÈ dÈÎ Apiosomasp.—4/00.0 0.0—25.9—0.0 0.0—13.34/2 Trichodinasp.—4/00.0 0.0—25.9—14.3 2.8—32.44/1 Chloromyxumwardi0.0 0.0—19.38.3 0.0—30.27.7 0.0—28.15.3 0.0—19.852.4 31.0—73.325.0 5.4—52.7 Henneguyazschokkåi21.4 4.5—46.333.3 10.3—61.838.5 14.6—65.863.2 40.4—83.223.8 8.3—44.350.0 22.7—77.3 Myxidiumsalvelini14.3 1.4—37.10.0 0.0—22.123.1 4.9—49.310.5 1.0—28.266.7 45.2—85.033.3 10.3—61.8 Myxobolusarcticus57.1 30.9—81.458.3 30.1—83.984.6 60.4—98.447.4 25.5—69.876.2 55.7—91.783.3 57.6—98.3 Zschokkellaorientalis0.0 0.0—19.30.0 0.0—22.130.1 8.5—54.615.8 3.2—35.538.1 18.7—59.70.0 0.0—22.1 Gyrodactylusbirmani—4/00.070.0 39.0—93.21.3—45.5 18.0—74.50.7— Salmonchusalaskensis—4/00.010.0 0.0—35.5—4.8 0.0—18.04/00.0 Crepidostomumfario- nis+C.metoecus84.6 68.2—95.815.190.9 80.5—97.6242.280.0 71.7—87.312.5100.0 97.0—100.03461.325.7 12.6—41.60.536.7 20.3—54.82.2 Diplostomumsp.1 (âíóòðåííÿÿñðåäà ãëàçà) 96.2 85.3—100.027.486.4 74.5—94.927.298.0 94.3—99.862.398.0 94.3—99.843.580.0 65.0—91.67.2100.0 90.5—100.064.2 Diplostomumsp.2 (õðóñòàëèêãëàçà)0.0 0.0—19.30.02.3 0.0—8.90.026.0 2.2—11.60.068.0 3.4—14.20.20.0 0.0—8.20.00.0 0.0—9.50.0
Ichthyocotyluruserra- ticus19.2 6.5—36.60.2—12.0 6.3—19.20.327.0 18.6—36.30.50.0 0.0—8.20.00.0 0.0—9.50.0 Phyllodistomumum- blae46.2 27.4—65.53.250.0 35.2—64.87.790.0 83.2—95.227.331.0 22.2—40.61.95.7 0.5—15.90.510.0 1.9—23.30.7 Eubothriumsalvelini92.3 78.9—99.3216.059.1 44.1—73.314.281.0 72.6—88.22.511.0 5.6—18.00.497.1 88.9—100.011.056.7 38.5—73.91.1 Diphyllobothrium dendriticum+D.dir- temum
88.5 73.3—97.891.715.9 6.6—28.38.13.0 0.5—7.30.035.0 1.4—9.30.20.0 0.0—8.20.00.0 0.0—9.50.0 Proteocephaluslongi- collis84.6 68.2—95.8306.068.2 53.5—81.2183.463.0 53.1—72.33.52.0 0.02—5.70.0294.3 84.1—99.517.096.7 87.2—100.067.0 Cyathocephalustrunca- tus7.7 0.7—21.10.127.3 15.1—41.536.517.0 10.2—25.10.4100.0 97.0—100.0179.90.0 0.0—8.20.00.0 0.0—9.50.0 Cystidicolafarionis30.8 14.6—49.93.736.4 22.7—51.310.110.0 4.8—16.80.2100.0 97.0—100.0169.08.6 1.6—20.20.120.0 7.7—36.30.2 Cucullanustruttae26.9 11.7—45.60.952.3 37.3—67.04.650.0 40.1—59.91.311.0 5.6—18.00.25.7 0.5—15.90.16.7 0.6—18.40.2 Salmonemaephemeri- darum26.9 11.7—45.62.929.6 16.9—44.01.812.0 6.3—19.20.211.0 5.6—18.00.20.0 0.0—8.20.00.0 0.0—9.50.0 Philonemaoncorhynchi84.6 68.2—95.852.745.5 30.9—60.46.576.0 67.0—84.02.962.0 52.1—71.41.997.1 88.9—100.010.093.3 81.6—99.46.3 Neoechinorhynchus salmonis88.5 73.3—97.8230.045.5 30.9—60.417.045.0 35.2—55.01.27.0 2.8—12.90.48.6 1.6—20.20.130.0 15.0—47.71.5 Salmincolacarpionis42.4 24.0—61.81.338.6 24.7—53.61.712.0 6.3—9.20.220.0 12.7—28.50.40.0 0.0—8.20.10.0 0.0—9.50.0 S.edwardsii15.4 4.2—31.80.46.8 1.3—16.30.17.0 2.8—12.90.113.0 7.1—20.40.20.0 0.0—8.20.10.0 0.0—9.50.0 Paracanthobdellaliva- nowi46.2 27.4—65.527.3 15.1—41.520.0 12.7—28.542.0 32.4—52.014.3 4.7—27.936.7 20.3—54.8 Ïðèìå÷àíèå.ÝÈ—ýêñòåíñèâíîñòüèíâàçèè(âñòðå÷àåìîñòüïàðàçèòà),%;d—äîâåðèòåëüíûéèíòåðâàëâñòðå÷àåìîñòèäëÿóðîâíÿçíà÷èìîñòè0.05 (Ðîéòìàí,Ëîáàíîâ,1985);ÈΗèíäåêñîáèëèÿ;äëÿìèêñîñïîðèäèé,èíôóçîðèéèïèÿâîêÈÎíåðàññ÷èòûâàëè;(—)—ðûáíåîáñëåäîâàëèíàíàëè÷èåïàðà- çèòà.
çÿåâà — ðûáû, äèôèíèòèâíûå õîçÿåâà — ÷àéêîâûå ïòèöû (Ñóäàðèêîâ è äð., 2002).
Íåìàòîäû â íàøèõ ñáîðàõ ïðåäñòàâëåíû 4-ìÿ âèäàìè:Salmonema ephe- meridarum(Linstow, 1872),Cystidicola farionisFisher, 1798,Cucullanus trut- tae (Fabricius, 1794) èPhilonema oncorhynchiKuitunen-Ekbaum, 1933.
ÄëÿS. ephemeridarumëîñîñåâûå ðûáû ÿâëÿþòñÿ îêîí÷àòåëüíûìè õîçÿ- åâàìè (Ïóãà÷åâ, 2004), ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà — ëè÷èíêè ïîäåíîê (Muz- zall, 1986; Moravec, 1994), ïàðàòåíè÷åñêèå õîçÿåâà — íåõèùíûå ðûáû, ïî- ñòöèêëè÷åñêèå õîçÿåâà — õèùíûå ðûáû (Ïóãà÷åâ, 2004).
Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâà C. farionis — ïðåèìóùåñòâåííî ëîñîñåâûå ðûáû (Ïóãà÷åâ, 2004), ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà — ãàììàðóñû (Awachie, 1973; Black, Lankester, 1980). Ïàðàçèò æèâåò â ðûáå íå ìåíåå äâóõ ëåò (Black, Lankester, 1980) è ñïîñîáåí íàêàïëèâàòüñÿ ó íèõ â òå÷åíèå æèçíè (Knudsen, Klemetsen, 1994), âûçûâàÿ èçìåíåíèÿ ñòåíêè ïëàâàòåëüíîãî ïó- çûðÿ (Faisal et al., 2010) è ïðè âûñîêîì óðîâíå èíâàçèè ïðèâîäÿ ê ýëèìèíà- öèè ðûá (Giaever et al., 1991).
Ëîñîñåâûå, ðåæå äðóãèå ðûáû è ìèíîãè, ÿâëÿþòñÿ äåôèíèòèâíûìè õî- çÿåâàìèC. truttae(Ïóãà÷åâ, 2004), âîçìîæíî ó÷àñòèå ïàðàòåíè÷åñêèõ è ïî- ñòöèêëè÷åñêèõ õîçÿåâ (Moravec, 1994; Ïóãà÷åâ, 2004). Æèçíåííûé öèêë ïàðàçèòà ìîæåò áûòü êàê ïðÿìûì (Ïóãà÷åâ, 1984), òàê è ñ ó÷àñòèåì ïðîìå- æóòî÷íûõ õîçÿåâ — ëè÷èíîê ìèíîã (Moravec, 1994; Áóòîðèíà, 1988). Îä- íàêî ìèíîãè â îç. Êðîíîöêîå íå îáèòàþò (Áóãàåâ, Êèðè÷åíêî, 2008).
Philonema oncorhynchi— ïàðàçèò ëîñîñåâûõ ðûá (Ïóãà÷åâ, 1984), ïðî- ìåæóòî÷íûå õîçÿåâà — öèêëîïû (Platzer, Adams, 1967), âîçìîæíî ó÷àñòèå ïàðàòåíè÷åñêèõ õîçÿåâ — õèùíûõ ðûá (Ïóãà÷åâ, 2004; Moravec, 1994).
Ñðîê æèçíè ïàðàçèòà â ðûáå îïðåäåëÿåòñÿ ñðîêàìè íåðåñòà õîçÿèíà è ó òè- õîîêåàíñêèõ ëîñîñåé è ðàâåí ñðîêó æèçíè — îò 2 äî 4 ëåò ó ðàçíûõ âèäîâ (Platzer, Adams, 1967).Philonema oncorhynchi— îäèí èç íàèáîëåå ïàòîãåí- íûõ âèäîâ ãåëüìèíòîâ ëîñîñåâûõ ðûá, êîòîðûé âûçûâàåò ñïàéêè âíóòðåí- íèõ îðãàíîâ è ìîæåò ïðèâîäèòü ê èõ ãèáåëè (Nagasava, 1985).
Ñêðåáíè â íàøèõ ñáîðàõ ïðåäñòàâëåíû îäíèì âèäîì —Neoechinorhyn- chus salmonisChing, 1984. Äåôèíèòèâíûå õîçÿåâàN. salmonis— ëîñîñåîá- ðàçíûå ðûáû (Ching, 1984; Ìèõàéëîâà è äð., 2004), åäèíñòâåííûé ïðîìå- æóòî÷íûé õîçÿèí — ïëàâàþùàÿ îñòðàêîäà Cypria kolymensis(Ìèõàéëîâà, 2015). Ïàðàçèò ñïîñîáåí ê ðåèíâàçèè õèùíûõ ðûá (Ìèõàéëîâà è äð., 2004) è ïðîâîäèò â ðûáå ìåíåå îäíîãî ãîäà (Ìèõàéëîâà, 2015).
Ïèÿâêà Paracanthobdella livanowi (Epstein, 1966) — ôàêóëüòàòèâíûé ïàðàçèò, êîòîðûé ìîæåò âåñòè ñâîáîäíîæèâóùèé îáðàç æèçíè (Ýïøòåéí, 1966). Ýòîò âèä õàðàêòåðåí ïðåæäå âñåãî äëÿ âîäîåìîâ ×óêîòêè è Êàì÷àò- êè è êîíòèíåíòàëüíîãî ïîáåðåæüÿ Îõîòñêîãî ìîðÿ (Utevsky et al., 2013).
Êîïåïîäû Salmincola carpionis (Kroyer, 1837) è S. edwardsii Olsson, 1869 ÿâëÿþòñÿ îäíèìè èç íåìíîãèõ ñïåöèôè÷åñêèõ ïàðàçèòîâ ãîëüöîâ ðîäà Salvelinus(Øåäüêî, 2005).Salmincola spp. íå âñòðå÷àëèñü ó ãëóáîêî- âîäíûõ ãîëüöîâ.
Äëèííîãîëîâûé ãîëåö äåðæèòñÿ íàä áîëüøèìè ãëóáèíàìè, ïî äîñòèæå- íèè 40 ñì ïåðåõîäèò íà ïèòàíèå èñêëþ÷èòåëüíî æèëîé íåðêîé-êîêàíè (Âèêòîðîâñêèé, 1978). Îñîáåííîñòü åãî ïàðàçèòîôàóíû ñîñòîèò â î÷åíü âûñîêîé çàðàæåííîñòè ãåëüìèíòàìè, ïåðåäàþùèìèñÿ ÷åðåç ïëàíêòîí è ñïîñîáíûìè ê ïîñòöèêëè÷åñêîìó ïàðàçèòèçìó — P. longicollis (ÈÎ =
= 306.0), N. salmonis (ÈÎ = 230.0), E. salvelini (ÈÎ = 216.0), Diphyllobo- thrium spp. (ÈÎ = 91.7) è P. oncorhynchi (ÈÎ = 52.7). Çíà÷åíèÿ èíâàçèè èìè — ñàìûå âûñîêèå ñðåäè âñåõ ôîðì êðîíîöêèõ ãîëüöîâ (òàáë. 2). Ïàðà- çèòîôàóíà äëèííîãîëîâîãî è áåëîãî ãîëüöîâ äåòàëüíî îïèñàíà ðàíåå (Áó- òîðèíà è äð., 2008).
Áåëûé ãîëåö çàíèìàåò â îçåðå íàèáîëåå øèðîêóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó, îí âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåé àêâàòîðèè îçåðà íà ëþáûõ ãëóáèíàõ è ÿâëÿåòñÿ ýâ- ðèôàãîì (Âèêòîðîâñêèé, 1978; Áóòîðèíà è äð., 2008; Ìàðêåâè÷ è äð., 2014;
Ñàëòûêîâà, 2016). Áåëûå ãîëüöû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ (äî 40 ñì) ïîòðåáëÿþò ðàçëè÷íûå ãðóïïû áåíòîñà (àìôèïîä, ìîëëþñêîâ, ëè÷èíîê àìôèáèîòè÷å- ñêèõ íàñåêîìûõ è äð.) è ïðè ýòîì çàðàæàþòñÿ òðåìàòîäàìè ðîäàCrepidos- tomum(ÈÎ = 242.2) è C. truncatus(ÈÎ = 36.5). Âûñîêàÿ çàðàæåííîñòü áå- ëûõ ãîëüöîâP. longicollis (ÈÎ = 183.4) ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíà êàê ðåèí- âàçèåé ïðè èõòèîôàãèè, òàê è íåêîòîðîé äîëåé ïëàíêòîíà â ðàöèîíå ïðè íåèçáèðàòåëüíîì ïèòàíèè. Íàèáîëåå êðóïíûå ðûáû (40 ñì è áîëåå), êàê ïðàâèëî, ÿâëÿþòñÿ õèùíèêàìè, íî â îòëè÷èå îò äëèííîãîëîâîãî ãîëüöà îíè ïèòàþòñÿ íå òîëüêî íåðêîé íà ãëóáèíàõ äî 20 ì (Êóðåíêîâ, 1979), íî è áîëüøåðîòûìè ãîëüöàìè íà ãëóáèíàõ îò 30 ì. ×àñòü êðóïíûõ áåëûõ ãîëü- öîâ íå ïåðåõîäèò ê èõòèîôàãèè è ïðîäîëæàåò ïèòàòüñÿ áåíòîñîì.
Íîñàòûé ãîëåö îáèòàåò íà êðóïíîêàìåíèñòûõ ó÷àñòêàõ ëèòîðàëè îçåðà äî ãëóáèí 10 ì (Âèêòîðîâñêèé, 1987; Ïàâëîâ è äð., 2013; Ìàðêåâè÷ è äð., 2014). Ïî òèïó ïèòàíèÿ ýòè ðûáû äèôôåðåíöèðóþòñÿ íà 2 ãðóïïû, îäíà èç êîòîðûõ ïèòàåòñÿ ïðàêòè÷åñêè èñêëþ÷èòåëüíî ãàììàðóñàìè (ãðóïïà G), äðóãàÿ ïðåäïî÷èòàåò ëè÷èíîê è êóêîëîê õèðîíîìèä è ìîëëþñêîâ (ãðóï- ïà À). Ãðóïïà G î÷åíü ñèëüíî èíâàçèðîâàíà ãåëüìèíòàìè, ïåðåäàþùèìèñÿ
÷åðåç ãàììàðóñîâ, —C. truncatus,C. farionisèC. metoecus. Ýòè ðûáû ïèòà- þòñÿ àìôèïîäàìè ïîñòîÿííî íà ïðîòÿæåíèè êàê ìèíèìóì äâóõ ëåò, òàê êàêC. truncatusæèâåò â ðûáå îò 20 äî 55 äíåé,C. metoecus— îêîëî ãîäà, à C. farionis — íå ìåíåå äâóõ ëåò. Ãðóïïà À ïðàêòè÷åñêè íå èìååò ïàðàçè- òîâ, ïåðåäàþùèõñÿ ÷åðåç áîêîïëàâîâ. Ïàðàçèòîì-èíäèêàòîðîì ýòèõ ðûá ÿâëÿåòñÿ P. umblae, çàðàæåíèå êîòîðûì ïðîèñõîäèò ïðè ïèòàíèè äâó- ñòâîð÷àòûìè ìîëëþñêàìè ðîäà Pisidium.  îòëè÷èå îò ãðóïïû G, î÷åíü ñèëüíî èíâàçèðîâàííîé C. metoecus, ãðóïïà À çàðàæåíà äðóãèì ïðåäñòà- âèòåëåì ðîäà Crepidostomum — C. farionis, êîòîðîãî ðûáû ïðèîáðåòàþò, ïîòðåáëÿÿ ëè÷èíîê ïîäåíîê. Áîëåå âûñîêàÿ èíâàçèÿ ýòèõ ðûá äèïëîñòîìè- äàìè îáóñëîâëåíà áîëåå òåñíûì êîíòàêòîì ñ ìîëëþñêàìè ðîäà Lymnaea.
Ó ãðóïïû À ÷àùå âñòðå÷àþòñÿ ãåëüìèíòû, ïåðåäàþùèåñÿ ïëàíêòîí- íûìè ðàêîîáðàçíûìè, è ïðåæäå âñåãî — P. longicollis. Áîëåå ïîäðîáíî âîïðîñ î òðîôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè íîñàòîãî ãîëüöà îñâÿùåí â ðÿäå ñïåöèàëüíûõ ïóáëèêàöèé (Áóñàðîâà è äð., 2015, 2016; Busarova et al., 2015).
Áîëüøåðîòûé ãîëåö íàñåëÿåò ïðîôóíäàëü îçåðà íàä ìÿãêèìè èëèñòûìè ãðóíòàìè, âêëþ÷àÿ ñàìûå áîëüøèå ãëóáèíû, íî ïðåäïî÷èòàåò ãîðèçîíò 30—60 ì (Ìàðêåâè÷ è äð., 2014). Ïî íàøèì ñâåäåíèÿì, îñíîâó ïèòàíèÿ ýòèõ ðûá ñîñòàâëÿþò îëèãîõåòû è ëè÷èíêè õèðîíîìèä, âñòðå÷àþòñÿ ìîë- ëþñêè ðîäàPisidium.Ïðè ïîñòîÿííûõ êîíòàêòàõ ñ îëèãîõåòàìè áîëüøåðî- òûå ãîëüöû çàðàæàþòñÿ âñåìè õàðàêòåðíûìè äëÿ ôàóíû îç. Êðîíîöêîå âè- äàìè ìèêñîñïîðèäèé ñ âûñîêîé ýêñòåíñèâíîñòüþ èíâàçèè (òàáë. 2). Ãåëü- ìèíòû, çàðàæàþùèå ðûá ïðè ïèòàíèè áåíòîñîì, ó áîëüøåðîòûõ ãîëüöîâ
ïðàêòè÷åñêè íå âñòðå÷àþòñÿ. Ýòî ñâÿçàíî ñ îñîáåííîñòÿìè âåðòèêàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ áåíòîñà â âîäîåìå, íàèáîëüøåå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå êîòî- ðîãî íàáëþäàåòñÿ íà âåðõíèõ ó÷àñòêàõ ëèòîðàëè äî ãëóáèí 20 ì (Èçâåêî- âà, 2012). Îáèòàÿ íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ, áîëüøåðîòûå ãîëüöû íå ïîòðåáëÿ- þò ãàììàðóñîâ(êðàéíå íèçêàÿ çàðàæåííîñòüCystidicola farionis(ÈÎ = 0.1) è îòñóòñòâèå C. truncatus) è ëè÷èíîê ïîäåíîê (îòñóòñòâèå S. ephemerida- rum). Îòñóòñòâèå ó ýòèõ ðûá S. ephemeridarum è î÷åíü ìàëîå êîëè÷åñòâî C. truttae (ÈÎ = 0.1) ñâÿçàíî åùå è ñ òåì, ÷òî ðûáû âñþ æèçíü ïðîâîäÿò â îçåðå è íå ìèãðèðóþò â ðåêè (Ìàðêåâè÷ è äð., 2014), ãäå ïðîèñõîäèò çàðà- æåíèå ýòèìè ãåëüìèíòàìè (Moravec, 1994). Áîëüøåðîòûå ãîëüöû â íî÷íîå âðåìÿ ïîäíèìàþòñÿ ê ïîâåðõíîñòè îçåðà è ïîäõîäÿò ê áåðåãàì, ãäå ïðè êîíòàêòå ñ ïðóäîâèêàìè çàðàæàþòñÿ äèïëîñòîìèäàìè (ÈÎ = 7.2). Íåñìîò- ðÿ íà òî ÷òî â ïåðèîä íàøèõ èññëåäîâàíèé ïëàíêòîí â æåëóäêàõ áîëüøå- ðîòûõ ãîëüöîâ ïðàêòè÷åñêè íå âñòðå÷àëñÿ, íàèáîëåå ñèëüíî îíè çàðàæåíû ïàðàçèòàìè, ïåðåäàþùèìèñÿ ÷åðåç öèêëîïîâ, —P. longicollis(ÈÎ = 17.0), E. salvelini(ÈÎ = 11.0) èP. oncorhynchi(ÈÎ = 10.0). Ó áîëüøåðîòîãî ãîëü- öà ïî÷òè íå âñòðå÷àþòñÿ âèäû ïàðàçèòîâ ñ ïðÿìûì æèçíåííûì öèêëîì:
S. carpionisè S. edwardsiiíå íàéäåíû,G. birmaniîòìå÷åí ó îäíîé ðûáû â åäèíñòâåííîì ýêçåìïëÿðå, Trichodinasp. íàéäåíà åäèíè÷íî ó 3 ðûá.
Ìàëîðîòûé ãîëåö îáèòàåò â ãëóáîêîâîäíîé ÷àñòè êîòëîâèíû îçåðà, ïðåîáëàäàÿ íà ãëóáèíàõ 20—50 ì, îòäåëüíûå ýêçåìïëÿðû ïîïàäàþòñÿ íà ãëóáèíàõ äî 100 ì, â òåìíîå âðåìÿ ñóòîê ïîäõîäèò ê áåðåãàì (Ìàðêåâè÷ è äð., 2014). Ïî òèïó ïèòàíèÿ ìàëîðîòûé ãîëåö — íåñïåöèàëèçèðîâàííûé ýâðèôàã, îí ïîòðåáëÿåò ïðåäñòàâèòåëåé ðàçëè÷íûõ ãðóïï áåíòîñà, íî íå õèùíè÷àåò. Ïî ñâîåé ýêîëîãèè ãëóáîêîâîäíûé ìàëîðîòûé ãîëåö ñõîäåí ñ áåëûì ãîëüöîì, îáèòàòåëåì âåðõíèõ ãîðèçîíòîâ. Äëÿ ýòèõ ðûá õàðàêòåðíà âûñîêàÿ ìèãðàöèîííàÿ àêòèâíîñòü è ïèùåâàÿ íåèçáèðàòåëüíîñòü. Ïî ôàó- íå ïàðàçèòîâ ìàëîðîòûé ãîëåö ñõîäåí ñ áîëüøåðîòûì. Ìàëîðîòûå ãîëüöû ïðàêòè÷åñêè íå èìåþò C. truttae (ÈÎ = 0.2), Cystidicola farionis (ÈÎ = 0.2),Crepidostomumspp. (ÈÎ = 2.2),P. umblae(ÈÎ = 0.7) è ñîâñåì íå çàðà- æåíûS. ephemeridarum(ÈÎ = 0.0),C. truncatus(ÈÎ = 0.0) èDiphyllobothri- umspp. (ÈÎ = 0.0), òàê êàê îíè íå èñïîëüçóþò ïðîòî÷íûå âîäîåìû è ïî÷òè íå ïèòàþòñÿ ãàììàðóñàìè, ìîëëþñêàìè è äèàïòîìóñàìè. Îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ ìàëîðîòîãî ãîëüöà, êîòîðóþ ìîæíî èñïîëüçîâàòü â êà÷åñò- âå íàäåæíîãî èíäèêàòîðà ýòîé ôîðìû ðûá â îç. Êðîíîöêîå, ÿâëÿåòñÿ íàëè-
÷èå ó íèõ ïîëîâîçðåëûõ, ñîäåðæàùèõ ëè÷èíîê ñàìîêP. oncorhynchi, êîòî- ðûå ïî ñâîèì ðàçìåðàì ìîãóò ïðåâûøàòü äëèíó ðûá. Íàèáîëåå óäîáíûì ïðèçíàêîì äèôôåðåíöèàöèè ìàëîðîòîãî ãîëüöà îò áåëîãî ãîëüöà ýòîé æå ðàçìåðíîé êàòåãîðèè â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå ó ðûá çðåëûõ ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ. ÑîçðåâàíèåP. oncorhynchièäåò ïàðàëëåëüíî ñ ôîðìè- ðîâàíèåì ãîíàä ó ðûá (Platzer, Adams, 1967). Ó ìàëîðîòîãî (è áîëüøåðîòî- ãî) ãîëüöîâ îòñóòñòâóþò ñïàéêè íà âíóòðåííèõ îðãàíàõ, âûçâàííûå ôèëî- íåìàìè.
ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû äîïîëíÿþò è ðàñøèðÿþò èçâåñòíûå ðàíåå ñâå- äåíèÿ îá ýêîëîãèè ãîëüöîâ îç. Êðîíîöêîå è ñòðóêòóðå ýêîñèñòåìû îçåðà â öåëîì (Âèêòîðîâñêèé, 1987; Ñàââàèòîâà, 1989; ×åðåøíåâ è äð., 2002; Áóòî-
ðèíà è äð., 2008; Ïàâëîâ è äð., 2013; Ìàðêåâè÷ è äð., 2014; Ñàëòûêîâà, 2016). Êîìïëåêñ ôîðì ãîëüöîâ îç. Êðîíîöêîå äåìîíñòðèðóåò âûñîêóþ ñòå- ïåíü ýêîëîãè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè. Íàøè äàííûå ïîêàçûâàþò ñóùåñòâî- âàíèå 6 ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôîðì ãîëüöîâ, çàíèìàþùèõ ðàçëè÷íûå áèîòîïû è èñïîëüçóþùèõ ðàçëè÷íûå ïèùåâûå îáúåêòû. ×åòûðå èç ýòèõ ôîðì ÿâëÿþòñÿ óçêèìè òðîôè÷åñêèìè è òîïè÷åñêèìè ñïåöèàëèñòàìè:
äëèííîãîëîâûé ãîëåö (ïèòàåòñÿ íåðêîé â ïåëàãèàëè), íîñàòûé ãîëåö äâóõ ãðóïï (ïîòðåáëÿåò ëèáî ãàììàðóñîâ, ëèáî ëè÷èíîê/êóêîëîê õèðîíîìèä â ëèòîðàëè) è áîëüøåðîòûé ãîëåö (ïèòàåòñÿ îëèãîõåòàìè â ïðîôóíäàëè).
Äâå ôîðìû ÿâëÿþòñÿ ïîëèôàãàìè ñ âûñîêîé ìèãðàöèîííîé ñïîñîáíîñòüþ:
áåëûé ãîëåö â âåðõíåì è ìàëîðîòûé ãîëåö â íèæíåì ãîðèçîíòàõ. Ýòè ðûáû èñïîëüçóþò â ïèùó ðàçíîîáðàçíûé áåíòîñ, íå îòäàâàÿ ïðåäïî÷òåíèÿ êàêîé-ëèáî èç ãðóïï.
Îäíà èç îñîáåííîñòåé êîìïëåêñà ãîëüöîâ îç. Êðîíîöêîå — îòñóòñòâèå ïëàíêòîíîÿäíîé ôîðìû, êîòîðàÿ ÷àñòî èìååòñÿ â ïîäîáíûõ êîìïëåêñàõ, íàïðèìåð â îç. Ýëüãûãûòãûí íà ×óêîòêå (×åðåøíåâ, 2008), â îç. Êàìêàíäà â Çàáàéêàëüå (Àëåêñååâ è äð., 2014), â îç. Òèíãâàëàâàòí â Èñëàíäèè (Frand- sen, et al., 1989) è äð. Íèøó ïëàíêòîôàãà â îç. Êðîíîöêîå çàíèìàåò ìíîãî- òû÷èíêîâàÿ ôîðìà êîêàíè (Êóðåíêîâ, 1979; Áóñàðîâà è äð., 2016). Îäíàêî âñå ôîðìû êðîíîöêèõ ãîëüöîâ â òîé èëè èíîé ñòåïåíè çàðàæåíû ïàðàçèòà- ìè, ïåðåäàþùèìèñÿ ÷åðåç ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ. Ïðè ýòîì ðûáû, îáèòàþùèå íà ðàçíûõ ãëóáèíàõ, çíà÷èòåëüíî ðàçíÿòñÿ êà÷åñòâåííûì ñî- ñòàâîì òàêèõ ãåëüìèíòîâ. Òàê, ó áîëüøåðîòîãî è ìàëîðîòîãî ãîëüöîâ èìå- þòñÿ P. longicollis, E. salvelini è P. oncorhynchi, íî ïî÷òè íå âñòðå÷àåòñÿ N. salmonisè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò Diphyllobothriumspp., â òî âðåìÿ êàê ó ãîëüöîâ ñ âåðõíèõ ãîðèçîíòîâ äèôèëëîáîòðèèäû è ñêðåáíè èìåþòñÿ.
Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ïåðâûõ òðåõ âèäîâ ÿâ- ëÿþòñÿ öèêëîïû. Öèêëîïû â îçåðàõ Êàì÷àòêè (íà ïðèìåðå îç. Êóðèëüñêîå) ðàñïðîñòðàíåíû äî ñàìûõ áîëüøèõ ãëóáèí, ïðåäïî÷èòàÿ ãëóáèíû ñâûøå 100 ì, ïðè ýòîì ïîëîâîçðåëûå ðà÷êè ïî÷òè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò â ñëîå 0—25 ì (Íîñîâà, 1968, 1972, öèò. ïî: Áóãàåâ è äð., 2009). Íàïðîòèâ, Dip- hyllobothriumspp. èñïîëüçóåò â êà÷åñòâå ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ äèàïòîìó- ñîâ, êîòîðûå â îç. Êðîíîöêîå ïðåäñòàâëåíû ïðåèìóùåñòâåííîLeptodiapto- mus angustilobus (Sars, 1898), êîíöåíòðèðóþùèìñÿ íà ãëóáèíàõ äî 20 ì (Àáûçîâà è äð., 2012). Ïðîìåæóòî÷íûé õîçÿèí ñêðåáíÿ N. salmonis — îñòðàêîäà C. kolymensis â ëåòíèé ïåðèîä, âî âðåìÿ êîòîðîãî ïðîèñõîäèò çàðàæåíèå ðûá ýòèì ïàðàçèòîì, òàêæå ïðåäïî÷èòàåò âåðõíèé, íàèáîëåå ïðîãðåâàåìûé ñëîé âîäû (Ìèõàéëîâà, 2015). Òàêàÿ âåðòèêàëüíàÿ çîíàëü- íîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ ïàðàçèòîâ â ãëóáîêîì Êðî- íîöêîì îçåðå îáóñëîâëèâàåò íåðàâíîìåðíîñòü âñòðå÷àåìîñòè ãåëüìèíòîâ ó ðûá.
Ðàíåå ñ÷èòàëîñü, ÷òî îäíîé èç õàðàêòåðíûõ îñîáåííîñòåé ýêîëîãèè êðîíîöêèõ ãîëüöîâ ÿâëÿåòñÿ èõ ÷ðåçâû÷àéíî âûñîêàÿ èíâàçèÿ ïàðàçèòàìè (Áóòîðèíà è äð., 2008; Ïàâëîâ è äð., 2013). Íàøè äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî âûñîêèå ïîêàçàòåëè èíâàçèè õàðàêòåðíû ëèøü äëÿ 3 èç 6 ôîðì ãîëüöîâ: äëèííîãîëîâîãî, áåëîãî è ãàììàðóñîÿäíîãî íîñàòîãî ãîëüöîâ.
Ïðè ýòîì íåêîòîðûå ãåëüìèíòû (Diphyllobothriumspp.,C. truncatus,P. on- corhynchi) ÿâëÿþòñÿ âåñüìà ïàòîãåííûìè äëÿ ðûá, âûçûâàÿ áîëåçíè, ïðè- âîäÿùèå ê èõ ñìåðòè. Îäíàêî çà âåñü ïåðèîä ïîëåâûõ ðàáîò â 2013 è
2014 ãã. íå áûëà îòìå÷åíà ýëèìèíàöèÿ ðûá ñ ïðèçíàêàìè èíâàçèîííûõ áî- ëåçíåé. Íà íàø âçãëÿä, âûñîêàÿ çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè ñïåöèàëèçèðî- âàííûõ ôîðì ãîëüöîâ (äëèííîãîëîâîãî è íîñàòîãî ãðóïïû G) ñâÿçàíà ñ èõ âûáîðî÷íûì ïèòàíèåì îïðåäåëåííûìè îáúåêòàìè, â äàííîì ñëó÷àå — íå- ðêîé è ãàììàðóñàìè. Ýòè îðãàíèçìû â ñâîþ î÷åðåäü ÿâëÿþòñÿ íîñèòåëÿìè èíâàçèîííûõ ñòàäèé ñðàçó íåñêîëüêèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ. Ïèòàÿñü ãàììàðó- ñàìè, ðûáû ïðèîáðåòàþò C. truncatus, Cystidicola farionis è C. metoecus.
Îáùàÿ çàðàæåííîñòü àìôèïîä ëè÷èíêàìè ýòèõ ãåëüìèíòîâ äîñòàòî÷íî âû- ñîêà (ÝÈ = 21.6 %, ÈÎ = 0.29) (Ñîêîëîâ, Ãîðäååâ, 2014). Ïîòðåáëÿÿ íåðêó, ãîëüöû ðåèíâàçèðóþòñÿ ìíîãèìè åå ïàðàçèòàìè, ïðåæäå âñåãîN. salmonis, P. oncorhynchi è Diphyllobothrium spp. (Áóñàðîâà è äð., 2016). Ïðè ýòîì îáåñïå÷èâàåòñÿ âûñîêàÿ ýôôåêòèâíîñòü ïðîõîæäåíèÿ ïàðàçèòàðíûõ öèê- ëîâ â îçåðå. Áîëåå ñèëüíàÿ çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè âñåÿäíîãî áåëîãî ãî- ëüöà ïî ñðàâíåíèþ ñî âñåÿäíûì ìàëîðîòûì ãîëüöîì îáóñëîâëåíà, ïðåæäå âñåãî, ðàçëè÷èÿìè â ðàçìåðàõ è ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè ðûá, à òàêæå äîïîëíèòåëüíîé ðåèíâàçèåé áåëîãî ãîëüöà ïðè õèùíè÷åñòâå. Ñëàáàÿ ñòå- ïåíü èíâàçèè ïàðàçèòàìè áîëüøåðîòîãî ãîëüöà è íîñàòîãî ãîëüöà ãðóïïû À îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî îáúåêòû èõ ïèòàíèÿ (îëèãîõåòû è ëè÷èíêè/êóêîë- êè õèðîíîìèä) íå ÿâëÿþòñÿ ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè êàêèõ-ëèáî âèäîâ ãåëüìèíòîâ.
ÁËÀÃÎÄÀÐÍÎÑÒÈ
Àâòîðû ïðèçíàòåëüíû äîêòîðó áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, ïðîô. Ò. Å. Áóòî- ðèíîé («Äàëüðûáâòóç», Âëàäèâîñòîê) è êàíäèäàòó áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Å. Â. Åñèíó (ÂÍÈÐÎ, Ìîñêâà) çà öåííûå ðåêîìåíäàöèè ïðè ðàáîòå íàä ðó- êîïèñüþ, êàíäèäàòó áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Å. À. Áî÷àðîâîé è Ë. À. Àíèñè- ìîâîé (ÂÍÈÐÎ, Ìîñêâà) çà ïîìîùü â ñáîðå ìàòåðèàëà. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ÷àñòè÷íîé ôèíàíñîâîé è ìàòåðèàëüíîé ïîääåðæêå Êðîíîöêîãî ãîñó- äàðñòâåííîãî çàïîâåäíèêà è ãðàíòà ÐÔÔÈ (¹ 16-04-01687).
Ñ ï è ñ î ê ë è ò å ð à ò ó ð û
À á û ç î â à Ã. À., Ë à â ð î â À. È., Ì à ð ê å â è ÷ Ã. Í. 2012. Âèäîâîé ñîñòàâ çîîïëàíêòîíà îçåðà Êðîíîöêîå ëåòîì 2010 ã.  êí.: Ìîñîëîâ Â. È. (ðåä.). Òð. Êðîíîöêîãî ãîñó- äàðñòâåííîãî ïðèðîäíîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà. Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé:
Êàì÷àòïðåññ. 2 : 182—194.
À ã à ð ê î â À. Þ., Ä ì è ò ð è å â à Ë. ß., Ä î ã à í î â ñ ê è é À. Ì. 1975. Íåêîòîðûå ÷åðòû ãèä- ðîëîãèè Êðîíîöêîãî îçåðà íà Êàì÷àòêå. Èçâ. Âñåñîþç. ãåîãðàôè÷. îáù-âà. 107 (4) : 352—357.
À ë å ê ñ å å â Ñ. Ñ., à î ð ä å å â à Í. Â., Ì à ò â å å â À. Í., Ñ à ì ó ñ å í î ê Â. Ï.,  î ê è í À. È., Þ ð ü å â À. Ë. 2014. Òðè ñèìïàòðè÷åñêèå ôîðìû àðêòè÷åñêîãî ãîëüöàSalvelinus al- pinus complex (Salmoniformes, Salmonidae) èç îçåðà Êàìêàíäà, Ñåâåðíîå Çàáàéêà- ëüå. Âîïðîñû èõòèîëîãèè. 54 (4) : 387—412.
À í è ê è å â à Ë. Â., Ì à ë à õ î â à Ð. Ï., È å ø ê î Å. Ï. 1983. Ýêîëîãè÷åñêèé àíàëèç ïàðàçè- òîâ ñèãîâûõ ðûá. Ë.: Íàóêà. 167 ñ.
À ð à ê å ë ü ÿ í ö À. Ä., Ò ê à ÷ å í ê î Î. Â. 2012. Ãèäðîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè Êðîíîö- êîãî îçåðà â íà÷àëå XXI âåêà. Âåñòí. ÌÃÓ. Ñåð. 5. Ãåîãðàôèÿ. 6 : 77—83.
À ò ð à ø ê å â è ÷ Ã. È., Î ð ë î â ñ ê à ÿ Î. Ì., Ì è õ à é ë î â à Å. È., Ô ð î ë î â Ñ. Â., Ð î ì à - í î â Í. Ñ., Ð å ï è í Ì. Þ. 2005. Ãåëüìèíòû ëîñîñåâûõ ðûá Êðîíîöêîãî îçåðà (Êàì-
÷àòêà).  êí.: Ãóëÿåâ Â. Ä. (ðåä.). Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Ñèáèðè è íà
Äàëüíåì Âîñòîêå: Ìàòåð. II ìåæðåãèîíàë. íàó÷. êîíô. (15—20 ñåíòÿáðÿ 2005 ã., ã. Íîâîñèáèðñê). Íîâîñèáèðñê: Àðò-Àâåíþ. 8—10.
Á ó ã à å â Â. Ô., Ê è ð è ÷ å í ê î Â. Å. 2008. Íàãóëüíî-íåðåñòîâûå îçåðà àçèàòñêîé íåðêè.
Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé: Êàì÷àòïðåññ. 280 ñ.
Á ó ã à å â Â. Ô., Ì à ñ ë î â À. Â., Ä ó á û í è í Â. À. 2009. Îçåðíîâñêàÿ íåðêà (áèîëîãèÿ, ÷èñ- ëåííîñòü è ïðîìûñåë). Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé: Êàì÷àòïðåññ. 156 ñ.
Á ó ñ à ð î â à Î. Þ., Å ñ è í Å. Â. 2015. Ïàðàçèòîôàóíà ãîëüöîâ (Salvelinus, Salmonidae) îçåðíî-ðå÷íîé ñèñòåìû êàëüäåðû Óçîí (Êàì÷àòêà). Âîïðîñû èõòèîëîãòò. 55 (6) : 1—4.
Á ó ñ à ð î â à Î. Þ., Ò î ð ë è í à À. À., Ì à ð ê å â è ÷ Ã. Í. 2015à. Ïàðàçèòû ìîëîäè êèæó÷à Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792) ðåêè Êðîíîöêàÿ (Âîñòî÷íàÿ Êàì÷àòêà). Áèî- ëîãèÿ ìîðÿ. 41 (5) : 374—376.
Á ó ñ à ð î â à Î. Þ., Ì à ð ê å â è ÷ Ã. Í., Ê í ó ä ñ å í Ð. 2015á. Äèôôåðåíöèàöèÿ íîñàòîãî ãî- ëüöà (Salvelinus schmidti) îçåðà Êðîíîöêîãî (Êàì÷àòêà) ïî ïàðàçèòîëîãè÷åñêèì äàííûì. Èññëåäîâàíèÿ âîäíûõ áèîëîãè÷åñêèõ ðåñóðñîâ Êàì÷àòêè è ñåâåðî-çàïàä- íîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà. Âûï. 39. Ñ. 85—93.
Á ó ñ à ð î â à Î. Þ., À í è ñ è ì î â à Ë. À., Ì à ð ê å â è ÷ Ã. Í. 2015. Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ïàðà- çèòàõ ãîëüöà Salvelinus malma îçåðà Êðîêóð (Âîñòî÷íàÿ Êàì÷àòêà).  êí.:
À. Ì. Òîêðàíîâ (ðåä.). Äîêë. XV ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô. «Ñîõðàíåíèå áèîðàçíîîá- ðàçèÿ Êàì÷àòêè è ïðèëåãàþùèõ ìîðåé». Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé: Êàì÷àòïðåññ.
14—21.
Á ó ñ à ð î â à Î. Þ., Á ó ò î ð è í à Ò. Å., Ì à ð ê å â è ÷ Ã. Í., À í è ñ è ì î â à Ë. À. 2016. Ïàðà- çèòîôàóíà êîêàíè Oncorhynchus nerka îçåðà Êðîíîöêîå (Êàì÷àòêà). Ïàðàçèòîëîãèÿ.
3 (50) : 212—224.
Á ó ñ à ð î â à Î. Þ., Ì à ð ê å â è ÷ Ã. Í., Ê í ó ä ñ å í Ð. 2016. Òðîôè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ íîñàòîãî ãîëüöà (Salvelinus, Salmonidae) îçåðà Êðîíîöêîå (Êàì÷àòêà)/ Áèîëîãèÿ ìîðÿ.  ïå÷.
Á ó ò î ð è í à Ò. Å. 1988. Î ðîëè ìèíîã â æèçíåííîì öèêëå íåìàòîä ëîñîñåâûõ ðûá íà Êàì-
÷àòêå. Áèîëîãèÿ ìîðÿ. 4 : 66—67.
Á ó ò î ð è í à Ò. Å., Ñ è í å á î ê î â à Ì. Á. 1987. Ê ôàóíå ëè÷èíîê òðåìàòîä èç ïðåñíîâîä- íûõ ìîëëþñêîâ Êàì÷àòêè.  êí.: Þ. Ë. Ìàìàåâ (ðåä.). Ãåëüìèíòû è âûçûâàåìûå èìè çàáîëåâàíèÿ. Âëàäèâîñòîê; ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ. 66—77.
Á ó ò î ð è í à Ò. Å., Ø å ä ü ê î Ì. Á., à î ð î â à ÿ Î. Þ. 2008. Îñîáåííîñòè ýêîëîãèè ãîëüöîâ ðîäàSalvelinus(Salmonidae) áàññåéíà îçåðà Êðîíîöêîå (Êàì÷àòêà) ïî ïàðàçèòîëî- ãè÷åñêèì äàííûì. Âîïðîñû èõòèîëîãèè. 48 (5) : 652—667.
Á ó ò î ð è í à Ò. Å., Á ó ñ à ð î â à Î. Þ., Å ð ì î ë å í ê î À. Â. 2011. Ïàðàçèòû ãîëüöîâ (Salmo- nidae: Salvelinus) Ãîëàðêòèêè. Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà. 281 ñ.
Á û õ î â ñ ê à ÿ - Ï à â ë î â ñ ê à ÿ È. Å. 1985. Ïàðàçèòû ðûá. Ðóêîâîäñòâî ïî èçó÷åíèþ. Ë.:
Íàóêà. 121 ñ.
 è ê ò î ð î â ñ ê è é Ð. Ì. 1978. Ìåõàíèçìû âèäîîáðàçîâàíèÿ ó ãîëüöîâ Êðîíîöêîãî îçåðà.
Ì.: Íàóêà. 106 ñ.
Ä å ë ÿ ì ó ð å Ñ. Ë., Ñ ê ð ÿ á è í À. Ñ., Ñ å ð ä þ ê î â À. Ì. 1985. Îñíîâû öåñòîäîëîãèè.
Ò. XI. Äèôèëëîáîòðèèäû — ëåíòî÷íûå ãåëüìèíòû ÷åëîâåêà, ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö. Ì.: Íàóêà. 199 ñ.
È ç â å ê î â à Ý. È. 2012. Äîííîå íàñåëåíèå Êðîíîöêîãî îçåðà (ëåòî 2010 ã.).  êí.: Ìîñî- ëîâ Â. È. (ðåä.). Òð. Êðîíîöêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî ïðèðîäíîãî áèîñôåðíîãî çàïî- âåäíèêà. Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé: Êàì÷àòïðåññ. 2 : 194—197.
Ê î í î â à ë î â Ñ. Ì. 1971. Äèôôåðåíöèàöèÿ ëîêàëüíûõ ñòàä íåðêè Oncorhynchus nerka (Walbaum). Ë.: Íàóêà. 229 ñ.
Ê ó ð å í ê î â Ñ. È. 1979. Ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà êîêàíè Êðîíîöêîãî îçåðà. Àâòîðåô.
äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Ì. 25 ñ.
Ì à ð ê å â è ÷ Ã. Í., À í è ñ è ì î â à Ë. À., Ñ à ë ò û ê î â à Å. À., Á î ÷ à ð î â à Å. Ñ., Á ó ñ à ð î - â à Î. Þ., Å ñ è í Å. Â., Ê í ó ä ñ å í Ð. 2014. Ðàçíîîáðàçèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ýíäåìè÷íûõ ôîðì ãîëüöàSalvelinus malmaèç áàññåéíà îç. Êðîíîöêîå.  êí.: Òîêðà- íîâ À. Ì. (ðåä.). Ìàòåð. XV ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô. «Ñîõðàíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ Êàì÷àòêè è ïðèëåãàþùèõ ìîðåé» (18—19 íîÿáðÿ 2014 ã.) Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àò- ñêèé: Êàì÷àòïðåññ. 325—330.
