I
UNIVERSITAT DE LES ILLES BALEARS Departament de Biologia
BIOLOGIA DE LA CONSERVACIÓ DE PLANTES ENDÈMIQUES AMENAÇADES DE LES ILLES BALEARS. EL CAS D’APIUM BERMEJOI L. LLORENS (APIACEAE), NAUFRAGA BALEARICA CONSTANCE & CANNON (APIACEAE) I RANUNCULUS
WEYLERI MARÈS EX WILLK. (RANUNCULACEAE)
Tesi doctoral per optar al títol de Doctora per la Universitat de les Illes Balears
Programa de doctorat interuniversitari de Biologia de les plantes en condicions mediterrànies del Departament de Biologia
Presentada per
Joana Cursach Seguí
Palma, febrer de 2012II
III
BIOLOGIA DE LA CONSERVACIÓ DE PLANTES ENDÈMIQUES AMENAÇADES DE LES ILLES BALEARS. EL CAS D’APIUM BERMEJOI L. LLORENS (APIACEAE), NAUFRAGA BALEARICA CONSTANCE & CANNON (APIACEAE) I RANUNCULUS
WEYLERI MARÈS EX WILLK. (RANUNCULACEAE)
TESI DOCTORAL
Sra. Joana Cursach Seguí Doctoranda
Amb el vistiplau del Director:
Dr. Juan Rita Larrucea
Professor Titular d’Universitat
Àrea de Botànica, Dept. de Biologia
IV
A tots els que estimen les plantes, als que estudien com són i com funcionen, als que fan feina per conservar-les
VI
VII AGRAÏMENTS
És ben ver allò de que amb esforç hom aconsegueix tot el que es proposa. Arribat aquest punt, i abans de posar es punt i final definitiu a sa meva tesi, vull dedicar unes paraules d’agraïment a aquelles persones que, d’una manera o altra, han contribuït a que aquesta feina hagi estat possible.
En primer lloc, vull anomenar a en Joan Rita, es meu director de tesi. Li estic molt agraïda per haver-me brindat sa possibilitat de tirar endavant amb aquest projecte. Sens dubte, per a mi ha estat una experiència molt enriquidora, he après moltíssim durant aquests anys i he tingut s’oportunitat d’assistir a diverses jornades i congressos científics, compartint sa feina feta i aprenent també d’altres persones dedicades a sa botànica i a sa conservació. Gràcies Joan per sa teva dedicació i ajuda.
Durant sa tesi, he realitzat una estada al Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive del Centre National de la Recherche Scientifique a Montpeller, a càrrec del Dr. John Thompson, a qui agraesc s’amabilitat i hospitalitat rebuda. Aquesta experiència va ser molt profitosa, ja que vaig poder col·laborar en algun des seus projectes sobre biologia de plantes rares i amenaçades, així com aprofundir en es coneixement de tècniques estadístiques en demografia. A més, arran d’aquesta estada sorgí sa col·laboració amb altres membres des grup de treball, concretament la Dra. Hélène Fréville i el Dr. Aurélien Besnard, que ha permès treballar conjuntament en s’elaboració d’un manuscrit (actualment, en vies de publicació). Als tres investigadors esmentats, i també al Dr. Max Debussche i a la Dra. Perrine Gauthier, vull expressar es més sincer agraïment, per tots es consells i bona predisposició. Unes paraules també per a n’Ana Rodrigues, a qui agraesc sa companyia i ses estones d’esbarjo.
Un especial agraïment a en Toni Mateu i a en José Mª Castro, es meus companys de feina, de muntanya, i amics. Hem compartit moltes hores de feina (ses tramuntanades i ses assolellades as cap Negre han estat més suportables amb sa vostra companyia!), aprenent els uns dels altres. Moltes gràcies per ses rialles compartides i per tota sa vostra ajuda desinteressada al llarg d’aquests anys de tesi. També una menció especial per a en Lluís Fiol, per sa teva agradable companyia as laboratori i per transmetre’m sempre es positivisme i sentit de s’humor que et caracteritza. Vull anomenar a altres companys que qualque moment han col·laborat a Botànica, en particular, na Cristina Ferragut, n’Olivia López, na Cristina Gervilla i na Maria Antònia Cerdà, gràcies per sa vostra predisposició a donar una mà d’ajuda. Finalment, vull agrair també als altres docents de Botànica i del Departament que m’han resolt dubtes i m’han donat es seus consells.
Tenint en compte s’esforç i implicació personal que suposa un treball d’aquesta índole, sa feina sovint es trasllada a sa part personal i viceversa. És per açò que també vull dedicar unes paraules d’agraïment als amics més propers, amb qui he gaudit d’estones molt agradables que m’han ajudat a
“descansar” de sa feina i amb qui he compartit també es meus èxits i fracassos. En particular, vull
VIII
esmentar a ses amigues de sa carrera, i a ses seves parelles, un grup d’amics de dalt de tot.
Especialment, a na Yolanda, na Laura, n’Alícia i na Marga, que també han fet tesi durant aquests anys, pes seus consells des de s’experiència i es cafetons compartits a sa UIB. A Sa Tropa, un grup ben avingut de bona gent, perquè no hi ha com “fer un mil” amb bona companyia per recarregar ses piles. Gràcies a tots pes vostre interès i per animar-me constantment!
A sa meva família que, encara que estigui a “s’altra illa”, sempre els sent molt a prop. Als meus pares, pes seu suport i estimació; als meus germans i cunyats, pes seu interès i comprensió; als meus nebots, per s’energia que em transmeten. Finalment, a en Juanma, es meu company de vida, sa persona que ha compartit amb mi es dia a dia d’aquest projecte. Gràcies pes teu suport constant, des des primer dia fins avui, per sa teva paciència, per sa teva comprensió, pes teus ànims. Una part d’aquesta tesi també és teva. Gràcies per haver-hi estat!
1 ÍNDEX
RESUM...3
ABSTRACT...4
LLISTAT DE PUBLICACIONS...5
1. INTRODUCCIÓ...7
1.1. Presentació...9
1.2. Biologia de la conservació ...11
1.2.1. Enfocament multidisciplinari ...13
1.2.2. El paradigma de les poblacions petites...17
1.2.3. Conservació in situ i ex situ...19
1.2.4. Espècies amenaçades: el marc legislatiu ...21
1.3. La flora en el context mediterrani...23
1.4. Endemicitat i estat de conservació de la flora balear...25
1.5. Antecedents...27
1.5.1. Apium bermejoi L. Llorens...27
1.5.2. Naufraga balearica Constance & Cannon...32
1.5.3. Ranunculus weyleri Marès ex Willk. ...35
2. OBJECTIUS...39
3. COMPENDI DE MANUSCRITS...43
3.1. Manucrit I. Reproductive biology and evaluation of reproductive success in natural and introduced populations of Apium bermejoi, a Critically Endangered endemic plant from Menorca (western Mediterranean)...47
3.2. Manuscrit II. Resultados de la introducción de la especie en Peligro Crítico Apium bermejoi (Apiaceae): seguimiento de las poblaciones naturales e introducidas...81
3.3. Manuscrit III. Implications of the reproductive biology of the narrow endemic Naufraga balearica (Apiaceae) for its conservation status ...111
3.4. Manuscrit IV. Naufraga balearica, a threatened narrow endemic species of the Balearic Islands: herbivory and plant competition effects on population dynamics...141
2
3.5. Manuscrit V. Naufraga balearica, a threatened narrow endemism of the Balearic Islands (western Mediterranean Basin): assessing the population dynamics of two geographically
separate populations...161
3.6. Manuscrit VI. The key role of accompanying species in response to climate factors of an endangered plant: Naufraga balearica (Apiaceae), a narrow endemic species and global warming...179
3.7. Manuscrit VII. Reproductive biology of Ranunculus weyleri (Ranunculaceae), a narrow endemic plant from the Balearic Islands: the problem of managing endangered species with disjunctpopulations... 203
3.8. Manuscrit VIII. Spatial demographic variability in Ranunculus weyleri, a narrow endemic species from the Balearic Islands: linking differential herbivory pressure to population dynamics...235
4. RECAPITULACIÓ...255
5. CONCLUSIONS...265
5. CONCLUSIONS...271
6. BIBLIOGRAFIA...275
7. ANNEX FOTOGRÀFIC...291
3
Biologia de la conservació de plantes endèmiques amenaçades de les Illes Balears. El cas d’Apium bermejoi L. Llorens (Apiaceae), Naufraga balearica Constance & Cannon (Apiaceae) i Ranunculus weyleri Marès ex Willk. (Ranunculaceae)
Tesi doctoral, Joana Cursach Seguí, Dept. de Biologia, Universitat de les Illes Balears, Palma, Espanya.
RESUM
La Biologia de la Conservació té com a principals objectius investigar i descriure la diversitat del món viu, entendre els efectes de les activitats humanes sobre les espècies, comunitats i ecosistemes, i desenvolupar mètodes interdisciplinaris pràctics dirigits a la protecció i recuperació de la diversitat biològica. Les regions de clima mediterrani són d’especial interès per la seva riquesa biològica i per la llarga història de la intervenció humana. La conca mediterrània, a més, constitueix un punt calent de biodiversitat i, per tant, esdevé una àrea prioritària de conservació.
Aquesta tesi comprèn l’estudi d’Apium bermejoi, Naufraga balearica i Ranunculus weyleri, espècies endèmiques de les illes Balears catalogades com a amenaçades. L’objectiu principal consisteix en estudiar els trets més rellevants de la biologia reproductiva i la dinàmica de les poblacions naturals, analitzant les implicacions per a la seva conservació. S’han realitzat seguiments demogràfics durant quatre anys (2007-2010) i en el cas de N. balearica es recullen dades des de 1998, adaptant les tècniques metodològiques a les característiques particulars de cada espècie (seguiment a nivell d’individu, parcel·les permanents). Quant a la biologia reproductiva, els estudis in situ (esforç reproductiu, èxit reproductiu, pol·linització, dispersió de llavors, supervivència de plàntules) s’han complementat amb experiments ex situ (sistema reproductiu, sistema de creuament, germinació). A més, durant la tesi s’ha aprovat el Pla de Recuperació d’A. bermejoi i s’han desenvolupat accions de conservació, com ara la creació de noves poblacions, seguiment de les quals també s’inclouen.
Els resultats mostren que les poblacions d’A. bermejoi són altament fluctuants, però sempre amb valors globals molt baixos. El cicle vital és molt curt i la majoria de les “taques” es renoven d’un any a l’altre, de forma que l’èxit en cada període reproductiu és determinant per a la configuració de la població a l’any següent. És autocompatible malgrat la presència d’agents pol·linitzadors és fonamental per assolir alts nivells de quallat de llavor i la disposició dels individus facilita la pol·linització creuada. La producció de llavors és elevada encara que la supervivència de plàntules emergides és molt variable. A més de la geoautocòria, altres agents dispersors (i extractors) de llavors són l’escorriment i la dispersió secundària per Messor bouvieri. Les introduccions, almenys a curt termini, han tengut èxit, disminuint així el risc d’extinció de l’espècie en el medi natural.
N. balearica ha mostrat signes de declivi durant la darrera dècada, principalment al locus classicus. Certa pressió d’herbivoria és positiu pel control que exerceix sobre les espècies competidores, però els efectes indirectes (nitrificació, trepig, erosió) també són perjudicials. N. balearica és més vulnerable als fenòmens climàtics anòmals en relació a les acompanyants i les sequeres afecten greument l’èxit reproductiu. El sistema de creuament és principalment xenògam, afavorit per la maduració seqüencial de les estructures sexuals, i la pol·linització és estrictament mirmecòfila. El declivi poblacional, a més, implicaria una reducció en l’èxit reproductiu (per l’aïllament dels individus o la disminució de la densitat) ja que les oportunitats de creuament per formigues es reduirien.
R. weyleri és autoincompatible i la combinació d’insectes (Coleoptera, Diptera, Lepidoptera i Hymenoptera) i el vent constitueix el principal mecanisme de pol·linització (ambofília). Tot i l’elevada depredació de peduncles florals (sobretot per cabres), les anàlisis de viabilitat poblacional (integral projection models) no han mostrat signes de declivi demogràfic a les poblacions estudiades, fins i tot s’ha observat un increment a la de talaia Moreia. El model determinista desenvolupat revela que la supervivència dels individus grans té l’efecte més important sobre la taxa de creixement (λ), fet comú a les espècies longeves. Les dades presentades, per tant, demostren que R. weyleri és una espècie rara però que no està amenaçada.
En conjunt, en aquesta tesi es descriuen els trets més rellevants de la biologia reproductiva de tres espècies endèmiques i rares de les illes Balears i la dinàmica de les seves poblacions durant els darrers anys. A. bermejoi és altament fluctuant amb valors globals molt baixos, N. balearica es troba en declivi, mentre R. weyleri es manté estable o bé en expansió, almenys a les poblacions estudiades. Per acabar, volem emfatitzar la importància de continuar amb aquests seguiments a llarg termini a fi d’entendre millor els patrons de variació en la dinàmica poblacional i estendre l’estudi, en el cas de N. balearica i R. weyleri, a altres poblacions.
4
Conservation biology of threatened and endemic plants from the Balearic Islands. The case of Apium bermejoi L. Llorens (Apiaceae), Naufraga balearica Constance & Cannon (Apiaceae) and Ranunculus weyleri Marès ex Willk. (Ranunculaceae)
PhD dissertation, Joana Cursach Seguí, Dept. de Biologia, Universitat de les Illes Balears, Palma, Spain.
ABSTRACT
The goal of Conservation Biology is to investigate and describe the diversity of the living world, understand the effects of human activities on species, communities and ecosystems, and develop practical interdisciplinary approaches to protecting and restoring biological diversity. Mediterranean climate regions are especially interesting due to biological richness and a long history of human disturbance. Moreover, the Mediterranean Basin constitutes a hotspot, and thereby becomes a priority conservation area.
This work deals with the study of Apium bermejoi, Naufraga balearica and Ranunculus weyleri, endemic plants from the Balearic Islands listed as threatened species. The main objective was to study the most relevant traits of the reproductive biology and the population dynamics, analysing the implications for its conservation status. Demographic surveys were performed during four years (2007–2010) and data from 1998 are also included for N. balearica, using the most appropriate methodology according to the biological features of each species (individual monitoring, permanent plots). Regarding the reproductive biology, in situ studies (reproductive effort, reproductive success, pollination, seed dispersal and seedling survival) and ex situ studies (reproductive system, mating system and germination) complemented each other. In addition, the Recovery Plan of Apium bermejoi was approved during the development of the PhD dissertation; some actions were performed, such as the species introduction into two new localities; and a description of the monitoring of this species is also included here.
The results show that A. bermejoi populations are highly fluctuating with low overall values. Its life cycle is short, and the “patches” are renewed from one year to the next, so the success in each reproductive season is of crucial importance for population configuration in the following year. It is auto-compatible, but pollinating agents are required to achieve high seed set ratios, and the individuals’ positions facilitate outcrossing pollination. In addition to the geoautochory, the water flows generated by autumnal rains and the secondary dispersal of seeds by the ant Messor bouvieri constitutes other agents of seed dispersal (but also of removal). The introduction project into new localities has been successful, at least in the short term, thereby reducing the extinction risk of this species in nature.
N. balearica has shown a declining trend in the last decade, mainly in the locus classicus. Some herbivory pressure is beneficial to the threatened species because goats' behaviour helps control competing species; however, the indirect effects (e.g., nitrification, trampling and erosion) are detrimental. N. balearica is highly vulnerable to the anomalous climatic events and droughts strongly affect its reproductive success. The mating system is predominantly xenogamous, which is promoted by the sequential maturation of sexual structures, and pollination is strictly myrmecophilous. Moreover, the population decline implies a reduction in reproductive success because if individuals become isolated or the population density decreases, the chances of ant-mediated cross-pollination occurring would be reduced.
R. weyleri is auto-compatible and a combination of insects (belonging to Coleoptera, Diptera, Lepidoptera and Hymenoptera) and wind (ambophily) constitutes the main pollination vector. Despite the high predation rates on floral peduncles (mainly by goats), a population viability analysis (in particular, integral projection models) has shown no sign of demographic decline in the studied populations, but talaia Moreia is even increasing according to its deterministic asymptotic growth rate. The survival of established plants contributed most to the elasticity pattern, as observed in many long-lived perennial plant species. Therefore, the data presented here reveal that R. weyleri is a rare but not threatened species.
Overall, the work presented in this PhD dissertation addresses the most relevant traits of the reproductive biology of three endemic and rare species from the Balearic Islands and the population dynamics during recent years. A. bermejoi populations are highly fluctuating with low overall values, N. balearica populations are in decline, and R. weyleri is stable or increasing, at least in the studied populations. Finally, we emphasise the importance of continuing this monitoring on a long- term basis, to better understand the patterns of variation in the population dynamics and to extend the study, as in the case of N. balearica and R. weyleri, to other populations.
5 LLISTAT DE PUBLICACIONS
Aquesta tesi es basa en els següents articles:
I. Cursach J., Rita J. Reproductive biology and evaluation of reproductive success in natural and introduced populations of Apium bermejoi, a Critically Endangered endemic plant from Menorca (western Mediterranean). Manuscrit en revisió a Nordic Journal of Botany.
II. Rita J., Cursach J. Resultados de la introducción de la especie en Peligro Crítico Apium bermejoi (Apiaceae): seguimiento de las poblaciones naturales e introducidas. Manuscrit en revisió a Anales del Jardín Botánico de Madrid.
III. Cursach J., Rita J. Implications of the reproductive biology of the narrow endemic Naufraga balearica (Apiaceae) for its conservation status. Plant Systematics and Evolution 298(3): 581-596, 2012.
IV. Cursach J., Moragues E., Rita J. Naufraga balearica, a threatened narrow endemic species of the Balearic Islands: herbivory and plant competition effects on population dynamics. Manuscrit en revisió a Plant Biosystems.
V. Cursach J., Rita J. Naufraga balearica, a threatened narrow endemism of the Balearic Islands (western Mediterranean Basin): assessing the population dynamics of two geographically separate populations. Manuscrit.
VI. Rita J., Cursach J., Moragues E. The key role of accompanying species in response to climate factors of an endangered plant: Naufraga balearica (Apiaceae), a narrow endemic species and global warming. Manuscrit.
VII. Cursach J., Rita J. Reproductive biology of Ranunculus weyleri (Ranunculaceae), a narrowly endemic plant from the Balearic Islands: the problem of managing endangered species with disjunct populations. Manuscrit en revisió a Flora.
VIII. Cursach J., Besnard A., Rita J., Fréville H. Spatial demographic variability in Ranunculus weyleri, a narrow endemic species from the Balearic Islands: linking differential herbivory pressure to population dynamics. Manuscrit en revisió a Plant Ecology.
6
1. INTRODUCCIÓ
8
9 1. INTRODUCCIÓ
1.1. Presentació
Aquesta tesi inclou l’estudi sobre la biologia de la conservació d’Apium bermejoi (Apiaceae), Naufraga balearica (Apiaceae) i Ranunculus weyleri (Ranunculaceae). Aquestes tres espècies són endèmiques de les illes Balears, A. bermejoi és endèmica de l’illa de Menorca i N. balearica i R.
weyleri són exclusives de l’illa de Mallorca. Aquests tres tàxons tenen en comú el fet de presentar poques poblacions naturals i una àrea d’ocupació reduïda. Les dues umbel·líferes presenten una fisonomia semblant, en el sentit que són plantes petites que just superen els 5 cm d’alçària, produeixen umbel·les simples que porten flors de pocs mil·límetres, tenen un creixement cespitós i ocupen hàbitats més o menys humits i ombrívols. R. weyleri, en canvi, presenta una morfologia ben diferent donat que no es reprodueix de forma asexual, la planta consta d’una o vàries rosetes aplicades al sòl i les tiges sols es desenvolupen durant la floració. Tot i així, les tres espècies presenten diferències quant a àrea de distribució, biologia i estat de conservació, per la qual cosa constitueixen tres exemples de la flora amenaçada de les illes Balears.
N. balearica i A. bermejoi estan catalogades En Perill Crític d’extinció a la Lista roja de la flora vascular española amenazada i són protegides per llei a nivell nacional (Reial decret 139/2011) i a nivell internacional (Conveni de Berna 1991 i Directiva Hàbitat del Consell d’Europa 1992). R. weyleri està catalogada com a Vulnerable i és protegida per la llei a nivell nacional (Reial decret 139/2011) i també internacional (Conveni de Berna 1991 i Directiva Hàbitats 1992). Les tres espècies també tenen en comú que alguna de les seves poblacions són incloses dins una àrea natural protegida. Així, la localitat de punta de Coves Blanques de N. balearica i les poblacions del puig Major i font des Coloms de R. weyleri estan incloses dins el Paratge natural de la Serra de Tramuntana; la població de talaia Moreia de R. weyleri està inclosa dins el Parc natural de la península de Llevant; i les tres localitats introduïdes d’A. bermejoi es troben dins els límits del Parc natural de s’Albufera des Grau.
Això no obstant, el fet que una espècie amenaçada estigui inclosa dins una àrea natural protegida no constitueix per si mateix una garantia de conservació i cal fer un estudi i seguiment de la viabilitat de les poblacions en el medi natural (Heywood i Iriondo 2003).
L’Àrea de Botànica de la Universitat de les Illes Balears (UIB) duu anys treballant amb N. balearica i A. bermejoi, de forma que l’estudi d’aquestes dues espècies no parteix de zero. En canvi, en relació a R. weyleri no s’havia fet cap estudi relacionat amb la biologia de la conservació fins al desenvolupament d’aquesta tesi. Els objectius generals de la tesi radiquen en descriure l’estat de conservació i la dinàmica de les poblacions naturals, i analitzar els trets més rellevants de la biologia reproductiva de les tres espècies per conèixer quins són els punts crítics. Les característiques biològiques particulars de cada espècie, com ara la mida i disposició de les flors o el tipus de creixement, fa que s’hagin hagut d’adoptar metodologies d’estudi particulars per a cada espècie. A
J. Cursach – Tesi doctoral
10
més, la freqüència dels seguiments també ha estat diferent en funció de l’accessibilitat a les poblacions naturals o el seu estat de conservació. Alguns estudis s’han realitzat a partir de material ex situ que es manté en cultiu al campus experimental de la UIB a fi d’evitar freqüentar i alterar en excés les poblacions naturals, per una banda, i poder fer observacions més acurades, per una altra.
En primer lloc, s’ha fet una recerca bibliogràfica dels treballs previs sobre les espècies d’interès (bibliografia publicada, estudis inèdits) i, en segon lloc, s’han establert els objectius del treball de camp en funció de la informació existent per a cada espècie. Els treballs realitzats per a cada espècie es presenten en forma d’articles científics, publicats o en vies de publicació. Finalment, es fa una recapitulació a mode comparatiu, resumint la informació més rellevant per a cada espècie.
Amb aquest treball es pretén obtenir informació útil per al disseny d’estratègies dirigides a la gestió i conservació de les tres espècies. De fet, durant el desenvolupament d’aquesta tesi s’ha aprovat el Pla de Recuperació d’Apium bermejoi (BOIB núm. 65, 13-05-2008) per la qual cosa l’equip de treball va proporcionar assessorament científic valuós i ha pogut col·laborar activament en algunes de les accions proposades al pla.
Per a la realització d’aquesta tesi, la Sra. Joana Cursach va rebre un beca predoctoral concedida per la Conselleria d’Economia, Hisenda i Innovació (2006-2010) que, a més, li va permetre realitzar una estada de tres mesos al Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive a Montpeller (França). Al llarg d’aquests anys, l’Àrea de Botànica de la UIB ha rebut diverses subvencions de la Conselleria de Medi Ambient i del Consell Insular de Menorca per treballar amb N. balearica i A. bermejoi, tant per activitats pròpiament de recerca com, en el cas d’A. bermejoi, per desenvolupar les actuacions previstes al Pla de Recuperació. A més, el Sr. José Mª Castro i el Sr. Antoni Mateu han gaudit d’una beca de col·laboració associada a algun d’aquests projectes, donant un suport valuós al treball de camp.
Introducció
11 1.2. Biologia de la conservació
La biologia de la conservació és una ciència que sorgeix a principis de la dècada dels 80 a partir de la confluència d’afluències socials i científiques, com són l’explosió de dades i teories sobre ecologia de comunitats i biogeografia insular (Wilson i Willis 1975), la tendència social a contribuir a la conservació i la crisi de la diversitat biològica (Soulé i Wilcox 1980; Frankel i Soulé 1981; Soulé 1986, 1987). La crisi de la diversitat biològica fa referència a l’extinció d’espècies i alteració de processos bàsics dels ecosistemes com a conseqüència de l’alteració massiva d’hàbitats i dels canvis biològics associats provocada pel creixement exponencial de la població humana i del consum durant els darrers segles (Pimm et al. 1995; Meffe et al. 2005; Groom 2005). De fet, més del 99% de les extincions recents s’atribueixen a les activitats humanes (Primack i Ros 2002). La biologia de la conservació té tres objectius principals que són: investigar i descriure la diversitat del món viu;
entendre els efectes de les activitats humanes sobre les espècies, comunitats i ecosistemes; i desenvolupar mètodes interdisciplinaris pràctics dirigits a la protecció i recuperació de la diversitat biològica (Primack 1993).
Diversitat biològica i espècies vulnerables a l’extinció
La diversitat biològica o biodiversitat segons World Wildlife Fund (1989) es defineix com “la riquesa de la vida sobre la Terra, els milions de plantes, animals i microorganismes, els gens que contenen i els intricats ecosistemes que contribueixen a construir en el medi natural”. Atenent a aquesta definició, existeixen tres nivells de diversitat biològica: variabilitat genètica, espècie i comunitat biològica. Orinas i Groom (2005) afegeixen un quart nivell, el paisatge, i apunten que cadascun d’aquests nivells es pot dividir en termes de composició, estructura i funció. La biodiversitat cultural i la interacció humana amb la biodiversitat a tots els nivells també s’inclouen com una dimensió addicional (Heywood et al. 1995).
La biodiversitat té un valor instrumental (pels béns, serveis, informació i satisfacció psico- espiritual que ofereix a l’home) i intrínsec (Callicott 2005). La biologia de la conservació es basa en vàries creences ètiques que la majoria de biòlegs de la conservació accepten (Given 1994): s’ha de preservar la diversitat d’espècies i comunitats biològiques, s’ha de prevenir l’extinció de poblacions i espècies per causes no naturals, s’ha de mantenir la complexitat ecològica, l’evolució ha de prosseguir i la diversitat biològica té un valor intrínsec.
Les extincions biològiques són conseqüència de factors deterministes (pèrdua d’hàbitat, sobreexplotació, introducció d’espècies i contaminació) i estocàstics (demogràfics, genètics i ambientals) (Gilpin i Soulé 1986). Les principals amenaces de la diversitat biològica derivades de les activitats humanes són la pèrdua, fragmentació o degradació d’hàbitats, el canvi climàtic global, la sobreexplotació d’espècies per a usos humans, la invasió d’espècies exòtiques, la contaminació i la
J. Cursach – Tesi doctoral
12
propagació de malalties (Primack i Ross 2002; Groom 2005). Les causes són diverses i, a més, tenen un efecte sinèrgic (Myers 1987). Les activitats antròpiques malmeten i fragmenten els ambients naturals, la mida poblacional de moltes espècies es redueix i algunes espècies s’extingeixen.
Les espècies vegetals més vulnerables a l’extinció presenten alguna o vàries de les següents característiques (Primack i Ros 2002): àrees de distribució reduïdes, una o poques poblacions, mida poblacional petita, mida poblacional en declivi, densitats baixes de població, baixa capacitat de dispersió, nínxols molt especialitzats, ambient generalment estable, recol·lecció per l’home. A més, en el cas d’espècies amb pol·linitzadors i dispersors específics el rati d’extinció també dependrà d’aquests (Bond 1995). La vulnerabilitat, per tant, potser tant extrínseca com intrínseca, i ambdós tipus s’han de considerar alhora. Això no obstant, en el context actual del canvi climàtic, els
“perdedors” més probables són les espècies amb temps de generació llargs, amb amplituds ecològiques limitades degut a la baixa plasticitat o amb baixos nivells de variabilitat genètica additiva (Kramer i Havens 2009).
Segons Caughley (1994) la biologia de la conservació està dominada per dos paradigmes: el paradigma del declivi de les poblacions, que inclou els estudis de camp detallats per identificar les causes de declivi de la població i les amenaces empíriques d’extinció (vegeu l’apartat 1.2.1) i el paradigma de les poblacions petites, que inclou els models teòrics en relació a les fluctuacions estocàstiques de poblacions petites (vegeu l’apartat 1.2.2). Només integrant els dos paradigmes es podrà reduir el risc d’extinció (Caughley 1994; Boyce 2002).
Espècies rares i espècies endèmiques
Una espècie rara és una espècie poc comuna per diferents raons: perquè presenta un rang geogràfic molt estret, una elevada especificitat d’hàbitat, una baixa densitat d’individus, o per combinació d’algunes d’aquestes característiques (Rabinowitz 1981; Gaston 1994). A les espècies rares s’atribueix una major vulnerabilitat a l’extinció en relació a les espècies comunes, encara que no sempre és així i cal diferenciar entre espècies que s’han convertit en rares i espècies que són rares per naturalesa (García 2002; Brigham 2003). Sols si s’ha identificat un declivi en la mida poblacional o en el nombre de poblacions té sentit començar a investigar-ne les causes (Schemske et al. 1994); en aquest sentit, és molt valuós l’estudi comparat de la distribució actual de l’espècie amb la històrica (Huenneke 1991) i les col·leccions antigues de plecs d’herbaris poden esdevenir una eina molt útil en cas que la informació disponible sigui escassa (Bridson i Forman 1999; Molins 2010).
Una espècie endèmica d’un territori és aquella que exclusivament es troba a aquell territori; per tant, l’endemisme també es pot considerar a diverses escales. Una espècie endèmica no necessàriament equival a espècie rara (Gentry 1986). Els endemismes sorgeixen com a conseqüència d’un aïllament geogràfic que inclou la deriva continental, la formació de muntanyes, el canvi climàtic
Introducció
13
i l’augment del nivell del mar. Les illes, pel fet d’estar aïllades, presenten elevats percentatges d’endemismes però la riquesa específica és baixa per la combinació del baix rati de colonització i l’alt rati d’extinció (MacArthur i Wilson 1967).
1.2.1. Enfocament multidisciplinari
La biologia de la conservació és una ciència multidisciplinària que combina enfocaments d’investigació bàsica i aplicada. Així, en el nucli de la biologia de la conservació conflueixen disciplines acadèmiques com ara la biologia de poblacions, la biologia evolutiva, la taxonomia, l’ecologia, l’ecologia del paisatge i la genètica; però també incorpora l’experiència en el manteniment i reproducció d’espècies ex situ, així com el coneixement en dret i política ambiental, ètica ambiental i ecologia econòmica (Primack i Ros 2002).
A l’hora d’elaborar estratègies i polítiques de conservació efectives d’espècies rares o en perill d’extinció és imprescindible l’assessorament científic per part dels biòlegs de conservació als gestors responsables (Gilpin i Soulé 1986; Lawton 1997). Només partint d’un coneixement exhaustiu de la biologia i ecologia de l’espècie (hàbitat, interaccions biòtiques i abiòtiques, distribució actual i històrica, demografia, biologia reproductiva, genètica) serà possible dissenyar mesures efectives de gestió. Per planificar estratègies de recuperació dirigides a la conservació d’espècies amenaçades s’ha de conèixer l’estat biològic de l’espècie, identificar els estadis del cicle vital més crítics pel creixement de la població i reconèixer les corresponents causes biològiques, les quals estan relacionades amb processos autoecològics i genètics (Schemske et al. 1994; Iriondo 1996).
Demografia
La manca de dades detallades, sobretot de tipus demogràfic, és la principal causa per la qual els plans de recuperació no assoleixen els objectius (Pavlik 1994; Heywood i Iriondo 2003). La demografia permet analitzar el paper de variables de diferents matèries, com ara la genètica, la reproducció, la depredació, la competència, els factors abiòtics, entre d’altres, donat que interpreta la repercussió de diferents factors en el nombre de poblacions o d’individus que les formen (García 2002; Iriondo 1996).
Per conèixer l’estat de conservació d’una espècie rara cal fer un cens de les poblacions i un seguiment en el temps (Schemske et al. 1994; Iriondo 1996). Els censos acurats poden ser complicats en alguns casos degut als bancs de llavors del sòl (Given 1994) o al creixement clonal prolífic que presenten algunes espècies (Harper 1977). El seguiment d’espècies de plantes rares es pot fer a tres nivells d’intensitat creixent: avaluació de la distribució i extensió de les poblacions; avaluació quantitativa de l’abundància en termes de densitat, percentatge de cobertura o freqüència;
seguiment demogràfic d’individus marcats (Menges i Gordon 1996). Els estudis demogràfics
J. Cursach – Tesi doctoral
14
parteixen d’un inventari, de poblacions o d’individus, i també proporcionen informació sobre l’estructura poblacional –de mides, d’edats o de fenofases– i les característiques espacials d’una espècie.
En biologia de conservació s’utilitzen més freqüentment els conceptes de població mínima viable (PMV), que és la població més petita de la qual es pot predir una elevada probabilitat de persistència en un futur immediat, i d’àrea dinàmica mínima (ADM), que és la quantitat d’hàbitat apropiat necessari per mantenir la PMV (Shaffer 1981). Estimar la PMV és complex perquè depèn de molts factors, com ara la mida poblacional, la història vital de l’espècie, la distribució espacial i temporal dels recursos i el nivell de variabilitat genètica (Gilpin i Soulé 1986). En aquest sentit, s’han desenvolupat anàlisis de viabilitat de poblacions (AVP), els quals permeten avaluar quantitativament la viabilitat d’espècies rares (Samson et al. 1985; Gilpin i Soulé 1986; Menges 2000; Caswell 2001;
Morris i Doak 2002). Les AVP permeten resoldre diferents qüestions com són avaluar el risc d’extinció d’una població (Shaffer 1981), comparar els riscs relatius de dues poblacions o més (Menges 1990), analitzar i sintetitzar dades de seguiment (Menges i Gordon 1996) i orientar la gestió.
Els estudis demogràfics dirigits a l’avaluació de la dinàmica poblacional consisteixen en el seguiment d’individus concrets per estimar els ratis vitals –les taxes de creixement, reproducció i supervivència– i permeten identificar els estadis del cicle vital que són més crítics pel creixement de la població (Menges 2000; Caswell 2001). Les AVP intenten establir mitjançant models demogràfics que combinen dades empíriques –demogràfiques, genètiques, ambientals i de catàstrofes naturals– i modelització d’escenaris la capacitat d’una espècie per persistir en un ambient concret (o el risc d’extinció) en un interval de temps concret (Boyce 1992; Menges 2000). Les AVP s’han convertit en una eina molt utilitzada per a l’avaluació prèvia de l’efectivitat de diferents estratègies de gestió, sempre i quan es disposi de dades suficients per desenvolupar-lo i s’interpreti correctament el model demogràfic (Boyce 1992; Beissinger i Westphal 1998; Mills et al. 1999; Morris i Doak 2002; García i Iriondo 2002; Kirchner et al. 2006). La majoria d’estudis d’AVP de plantes han utilitzat una aproximació determinista, mentre que l’ús d’una aproximació estocàstica ha estat minoritària.
L’estocasticitat temporal fa referència a la variabilitat produïda a l’atzar dels ratis vitals, i es diferencia entre estocasticitat ambiental, catàstrofes (inundacions, huracans, etc.) / bonances i estocasticitat demogràfica (Morris i Doak 2002). Les AVP de plantes han de contemplar possibles fenòmens de dormició de plantes (Lesica i Steele 1994) i de llavors (Kalisz i McPeek 1992; Adams et al. 2005; Meyer et al. 2006; Satterthwaite et al. 2007), reclutament periòdic (Menges i Dolan 1998) i creixement clonal (Damman i Cain 1998); així com també creixement clonal críptic, dispersió de llavors a llarga distància i longevitat extrema a algunes classes (Pavlik 1994).
Algunes espècies rares es caracteritzen millor en termes de metapoblacions («població de poblacions»), les quals estan constituïdes per un mosaic de poblacions temporals connectades entre
Introducció
15
si mitjançant processos de migració i recolonització (Quinn i Hastings 1988; Gilpin 1988; Hanski 1989). Encara que la majoria d’estudis demogràfics es centren en una o poques poblacions, a vegades cal estudiar la metapoblació en el seu conjunt per obtenir informació més precisa de l’estat real de l’espècie (Menges 1990; Schemske et al. 1994; Eriksson 1996; Hanski i Gilpin 1997; Beissinger i Westphal 1998; Münzbergová et al. 2005). Per tant, els conceptes de metapoblació mínima viable i disponibilitat d’hàbitat mínima viable són aplicades a moltes espècies de plantes (Hanski et al. 1996).
Diversitat genètica
La variabilitat genètica constitueix la base de la capacitat de resposta als canvis ambientals (fitness) a curt termini (Frankham 2005; Allendorf i Luikart 2007) i de la flexibilitat evolutiva de les espècies a llarg termini (Ledig 1986; Allendorf i Ryman 2002), motius pels quals s’ha de conservar per garantir la viabilitat de les poblacions i espècies. En aquest sentit, la freqüència al·lèlica i el nivell d’heterozigosi estan relacionats amb els ratis vitals a algunes espècies vegetals (Heywood i Iriondo 2003; Brighman 2003). Existeixen evidències de la relació entre pèrdua de diversitat genètica i risc d’extinció (Spielman et al. 2004; Frankham 2005). Per altra banda, l’estructura espacial de la diversitat genètica té implicacions en el flux genètic i, conseqüentment, en l’èxit reproductiu; per això, té implicacions directes en la gestió i conservació (Escudero et al. 2003). Per tot això, encara que inicialment alguns treballs van apuntar que els factors demogràfics i ambientals tenien una importància més immediata sobre la viabilitat de les poblacions que els factors genètics (Lande 1988;
Schemske et al. 1994), els estudis empírics han demostrat que estudis demogràfics i ecològics s’han d’integrar amb estudis genètics per analitzar la viabilitat de les poblacions (revisat per Oostermeijer et al. 2003; Ouborg et al. 2006).
La diversitat genètica d’una espècie existeix a tres nivells fonamentals –dins l’individu, entre individus d’una mateixa població i entre poblacions– i s’han de considerar a l’hora de prendre decisions de conservació (Hamrick et al. 1991; Barret i Kohn 1991; Frankham 2005). De fet, alguns treballs apunten que la conservació d’una espècie passa per la conservació de vàries –o totes– de les poblacions existents (per exemple, Sun et al. 2007).
Els estudis es basen principalment en l’anàlisi de la variabilitat genètica mitjançant l’electroforesi d’isoenzims o marcadors moleculars basats en l’ADN, com ara els RAPDs (random amplified polymorphic DNA), els AFLPs (amplified fragments length polymorphism) i els microsatèl·lits o SSRs (simple sequence repeats) (Sosa et al. 2002), tot i que la millor opció és la combinació de diferents tècniques (Fallon 2007). Aquests tipus d’estudis ofereixen informació valuosa però per si sols són inadequats per assegurar l’èxit de conservació; de fet, la variabilitat molecular neutral no es correlaciona amb la variabilitat genètica quantitativa (Reed i Frankham 2001; Vitt i Havens 2004), la qual constitueix el determinant crític del potencial evolutiu d’una població (Ouborg et al. 2006;
J. Cursach – Tesi doctoral
16
Kramer i Havens 2009). Donat que la restauració és l’estratègia clau per a la conservació d’espècies, els factors genètics, i en particular la diversitat genètica adaptativa, constitueixen una prioritat de conservació (Kramer i Havens 2009).
Biologia reproductiva
La biologia reproductiva de les plantes és una branca que comprèn un gran nombre d’aspectes relacionats amb les característiques de la reproducció, des de la formació de les flors fins a la supervivència de les plàntules, com són el desenvolupament dels gàmetes, la pol·linització, la producció de flors i fruits, la dispersió de llavors, la capacitat de germinació, el rati de supervivència de plàntules i adults, l’edat de floració i el cicle vital, entre d’altres. La biologia reproductiva té una implicació directa en la dinàmica de les poblacions naturals donat que l’èxit reproductiu, així com alguns trets del cicle vital –longevitat, dimensió i freqüència de la reproducció– determinen el rati de creixement d’una població (Barrett et al. 1997), mentre que la forma vital i el sistema de creuament influeixen en el nivell de diversitat genètica i en la seva distribució dins i entre poblacions (Hamrick i Godt 1996).
Els caràcters reproductius configuren els sistemes sexuals (presència d’hermafroditisme, monoècia-dioècia i diclínia), síndromes de pol·linització (autopol·linització o pol·linització creuada) i mecanismes d’autoincompatibilitat (homorfismes i heteromorfismes), condicionant la pol·linització, els sistemes de creuament (autogàmia s. s., geitonogàmia, xenogàmia) i l’eficàcia reproductiva (Pérez de Paz 2002). Avui en dia ha pres rellevància l’estudi de la relació i incidència dels sistemes de creuament i l’evolució en els cicles vitals dels tàxons, la relació dels recursos florals amb la longevitat i formes de creixement, dins un context històric, sistemàtic i ambiental, amb aplicacions en la conservació (Pérez de Paz 2002). Per altra banda, la biologia reproductiva inclou també la reproducció asexual o apomixis, que engloba l’agamospèrmia –producció de llavors sense fecundació– i la reproducció vegetativa –reproducció per rizomes, estolons o bulbs. L’avantatge d’aquests sistemes és la producció de nous individus sense pèrdua de diversitat en la població natural, però alhora es restringeixen les possibilitats de canvi evolutiu i, per tant, els processos de diversificació i especiació (Pérez de Paz 2002). Els sistemes de reproducció –sexual i asexual– són molt diversos i poden aparèixer de forma combinada. De fet, alguns autors postulen que a espècies longeves amb estratègies demogràfiques múltiples, la reproducció sexual predominaria en condicions de baix estrès abiòtic o baixa competència, mentre que la persistència per longevitat i reproducció asexual predominarien en condicions d’elevat estrès abiòtic i competència (García i Zamora 2003).
Els estudis de biologia reproductiva són imprescindibles en projectes de conservació a fi de garantir l’èxit de l’aplicació de mesures de conservació in situ (per exemple, a programes de
Introducció
17
reintroducció i reforçament) i ex situ (per exemple, en la creació d’un banc de llavors i població en cultiu) (Moza i Bhatnagar 2007).
Ecologia
Donat que el funcionament d’una població de plantes en el medi natural implica una gran complexitat d’interaccions, tant abiòtiques com biòtiques, en matèria de conservació és important conèixer les característiques de l’hàbitat que ocupa una espècie i detectar-ne les possibles alteracions (Ouborg et al. 2006). Les plantes estableixen interaccions amb el medi biòtic (mutualismes, depredació, competència, entre d’altres) de les quals depenen per a subsistir (Oostermeijer 2003); els mutualismes de pol·linització, per exemple, es poden veure amenaçats per causes antròpiques com són la fragmentació d’hàbitats, els canvis en l’ús del sòl, les pràctiques agrícoles modernes, l’ús de productes químics, les invasions de plantes i d’animals exòtics (Kearns et al. 1998; Aguilar et al. 2006). El sistema de reproducció de les plantes determina el grau de dependència amb els pol·linitzadors, que va des de la total independència a espècies autocompatibles que produeixen llavors de forma autònoma dins d’una mateixa flor a la pol·linització obligada a les espècies autoincompatibles i dioiques (Richards 1997). Així, a hàbitats fragmentats les plantes amb baixa capacitat d’autopol·linització mostren una forta reducció en la viabilitat poblacional ja que l’èxit reproductiu es redueix per l’increment de fenòmens de limitació de pol·len (Lennartsson 2002; Knight et al. 2005; Ashman et al. 2004), per exemple, degut a la menor riquesa i abundància de pol·linitzadors (Kearns et al. 1998; Aizen i Feinsinger 2002; Wilcock i Neiland 2002; Ashworth et al. 2004).
Per contra, les poblacions més petites de plantes podrien estar més protegides d’herbívors especialistes i la pressió de malalties (Ouborg et al. 2006). El factor d’amenaça més significatiu en l’extinció d’espècies és la pèrdua o degradació d’hàbitats (Wilcox i Murphy 1985; Groom 2005), de forma que la millor via per conservar espècies de plantes és la conservació d’hàbitats i de processos ecològics (Given 1994; Kramer i Havens 2009). A més, la fragmentació d’hàbitats té conseqüències genètiques en les poblacions de plantes (Young et al. 1996; Honnay i Jacquemyn 2007) (vegeu l’apartat 2.1.1).
1.2.2. El paradigma de les poblacions petites
Les poblacions naturals de les espècies rares i amenaçades tendeixen a ser petites i a estar aïllades demogràficament (Ellstrand 1992). Les poblacions petites tendeixen a disminuir ràpidament en abundància i a extingir-se localment per la major vulnerabilitat a 1) problemes genètics derivats de la pèrdua de variabilitat genètica, l’endogàmia i la deriva genètica (estocasticitat genètica o erosió
J. Cursach – Tesi doctoral
18
genètica); 2) fluctuacions demogràfiques degudes a variacions aleatòries en les taxes de natalitat i mortalitat (estocasticitat demogràfica); 3) fluctuacions ambientals degudes a variacions en la depredació, competència, incidència de malalties i disponibilitat de recursos (estocasticitat ambiental), així com catàstrofes naturals que succeeixen a intervals irregulars (Frankel i Soulé 1981;
Primack i Ros 2002; Ouborg et al. 2006).
A poblacions petites els individus s’aniran semblant més amb el temps (Frankham et al. 2002); la depressió per endogàmia és un fenomen que pot provocar efectes negatius a diverses fases del cicle reproductiu i supervivència com a conseqüència del fet que l’autofertilització o creuament entre individus que són parents no genera variabilitat genètica i augmenta l’homozigosi en la descendència (Lande i Schemske 1985; Husband i Schemske 1996; Oostermeijer et al. 2003; Allendorf i Luikart 2007). Aquest fenomen augmenta la probabilitat d’extinció a espècies amb poblacions de mida petita, per exemple, mitjançant l’expressió d’al·lels deleteris recessius (Soulé 1986; Lande i Barrowclough 1987; Charlesworth i Charlesworth 1987) o per la pèrdua de potencial evolutiu (Frankham 2005; Bijlsma i Loeschcke 2005). L’estocasticitat genètica implica la pèrdua aleatòria de variants genètiques (al·lels) donat que a les poblacions petites no totes les variants estan representades, fet que pot tenir conseqüències demogràfiques greus a espècies autoincompatibles o dioiques o amb heteromorfismes florals (Oostermeijer et al. 2003). L’autoincompatibilitat és un caràcter controlat per un o més loci que tenen varis al·lels a poblacions grans, de forma que aquests al·lels es perden a poblacions petites, es redueix la disponibilitat de reproductors i, conseqüentment, l’aptitud mitjana de la població (Frankham 2005). Per altra banda, quan una espècie és rara o el seu hàbitat està alterat es pot donar la hibridació entre individus de poblacions diferents, per tant, amb pools genètics diferents, que pot resultar en una disminució de l’èxit reproductiu, fenomen que es coneix com a depressió per exogàmia (Templeton 1986). La depressió per exogàmia es pot produir per algun dels següents mecanismes: mitjançant la destrucció de complexes genètics localment adaptats o la disrupció de processos de coadaptació intrínseca (hybrid breakdown), o bé per l’expressió de la meitat dels al·lels localment adaptats (dilution) (Hufford i Mazer 2003). En general, els efectes de la depressió per exogàmia són clarament menys importants que els de la depressió per endogàmia (Frankham et al. 2002; però vegeu Edmands 2007; Kramer i Havens 2009). En casos extrems, si una espècie comuna esdevé simpàtrica amb una espècie rara i ambdues són sexualment compatibles, llavors l’espècie rara és susceptible d’extingir-se via hibridació –assimilació genètica–
(Ellstrand 1992; Levin et al. 1996; Maunder et al. 2004; Conesa 2010).
A poblacions petites o en declivi la depressió per endogàmia i pèrdua de variabilitat genètica són inevitables (Frankham et al. 2002) i afecten al risc d’extinció (Frankham 2005; Ouborg et al. 2006);
l’heterozigosi és un bon indicador del potencial d’una població per evolucionar després d’un coll de botella (Allendorf i Ryman 2002). La taxa de pèrdua de variabilitat genètica es basa en la mida
Introducció
19
efectiva de la població que depèn del nombre d’individus reproductors, del sistema de creuament, del rati de sexes, del rendiment reproductor, de les fluctuacions poblacionals i de fenòmens de coll de botella i efecte fundador (Barrett i Kohn 1991; Primack i Ros 2002; Allendorf i Luikart 2007).
Existeix una relació positiva entre la mida de la població, el fitness i la diversitat genètica, per tant, el que la fragmentació d’hàbitats tingui efectes negatius sobre el fitness i la diversitat genètica és un fet comú, especialment a les espècies autoincompatibles i a les espècies rares comunes o recents vs. les rares naturals (Leimu et al. 2006; Aguilar et al. 2008). Els efectes negatius resultants de la fragmentació s’incrementen amb l’edat del fragment, és a dir, amb el temps i amb el nombre de generacions (Aguilar et al. 2008). A més, a mesura que disminueix la mida d’una població augmenta la vulnerabilitat a la variabilitat demogràfica, la variació ambiental i els factors genètics, els quals reduiran encara més la mida de la població conduint a l’extinció local de les espècies, tendència coneguda com a vòrtex d’extinció (Gilpin i Soulé 1986).
1.2.3. Conservació in situ i ex situ
La conservació dels recursos vegetals ha potenciat el desenvolupament i l’aplicació de diferents tècniques de conservació in situ, com ara la protecció d’ecosistemes naturals per a la protecció de la diversitat de gens, espècies i processos ecològics, i ex situ, mitjançant jardins botànics i bancs de germoplasma (Moza i Bhatnagar 2007).
Les tècniques més comunes de conservació in situ són la creació d’àrees naturals protegides, per exemple parcs naturals, reserves de biosfera o microreserves (Laguna et al. 2004), i la recuperació o establiment de noves poblacions, mitjançant programes de reintroducció, reforçament, translocació i introducció (Maunder 1992). Les reintroduccions, en el sentit ampli del terme, consisteixen en la introducció controlada de material vegetal a la natura i han esdevingut una eina de conservació àmpliament utilitzada durant les darreres dècades (Maunder 1992; Hodder and Bullock 1997;
Godefroid et al. 2011). De forma més específica, la UICN (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources) (1998) estableix que una reintroducció és l’intent d’establir una espècie en una zona que antigament formava part de la seva distribució històrica; una translocació és el moviment deliberat d’individus o poblacions silvestres des d’una part de la seva àrea a una altra;
reforçament és l’addició d’individus a una població existent de la mateixa espècie; i una introducció és l’intent d’establir una espècie, amb objectius de conservació, fora de la seva àrea de distribució però a un hàbitat i àrea ecogeogràfica adequats.
Prèviament a l’execució d’un programa de reintroducció, és imprescindible dur a terme una tasca de documentació/recerca a fi de conèixer la biologia de l’espècie (forma vital, creixement, sistema de creuament, fecunditat) així com els trets genètics i ecològics (quantitat i distribució de la variabilitat genètica, requeriments de l’hàbitat, mecanismes de dispersió, relacions simbiòtiques, plagues i
J. Cursach – Tesi doctoral
20
malalties) i l’estat de conservació de les poblacions silvestres (Falk et al. 1996).
En programes de restauració ecològica cal utilitzar material vegetal localment adaptat i considerar la diversitat genètica del material introduït per evitar colls de botella, depressió per endogàmia o baixos nivells d’establiment (Vergeer et al. 2004; Mijnsbrugge et al. 2010). En aquest sentit, han sorgit les “zones de transferència de llavors” per avaluar l’adaptació local, el flux gènic i les conseqüències de la hibridació intraespecífica sobre el fitness a fi de maximitzar la viabilitat de genotips introduïts (Huffor i Mazer 2003). A més, és interessant analitzar els nivells d’endogàmia a les poblacions receptores, ja que les poblacions petites i endogàmiques es podrien beneficiar del reforçament genètic mitjançant el creuament amb individus procedents de poblacions no locals (genetic rescue) (Petit et al. 2001; Mijnsbrugge et al. 2010). De fet, alguns treballs apunten que mesclar individus de diferents poblacions augmenta l’èxit dels projectes de reintroducció (Vergeer et al. 2005; Godefroid et al. 2011). Això no obstant, existeix la controvèrsia de maximitzar la diversitat genètica vs. mantenir complexes genètics coadaptats (Ellstrand 1992; Maunder 1992). A més, cal assegurar-se que no operen fenòmens de depressió exogàmica (McKay et al. 2005; Fahselt 2007;
Rabasa et al. 2009) i que no es mesclen individus de poblacions diferenciades o adaptades a diferents llinatges evolutius (Fraser i Bernatchez 2001; Bottin et al. 2007).
D’acord amb les directrius de la UICN (1998), és preferible establir noves poblacions dins l’àrea de distribució històrica de l’espècie (reintroducció s. s.), però quan això no sigui possible cal seleccionar localitats el més semblant possible a l’hàbitat original (Milton et al. 1999; Vergeer et al.
2005; Guerrant i Kaye 2007; Kramer i Havens 2009). Fiedler i Laven (1996) estableixen quatre tipus de criteris a l’hora de seleccionar el lloc per a una introducció, que són: criteris físics (tipus de sol, pendent, altitud, grau d’inundació, règim de focs), criteris biològics (dispersors, mutualismes, competidors, presència d’herbívors), criteris logístics (protecció del lloc, accessibilitat) i criteris històrics (localitats conegudes vs. hàbitat potencial). De fet, per aconseguir que una reintroducció tingui èxit cal considerar la biologia de l’espècie, incrementar el nombre d’individus introduïts per evitar l’estocasticitat demogràfica i disposar de suficient variabilitat genètica per fer front als canvis ambientals i evitar la depressió endogàmica (Bottin et al. 2007; Godefroid et al. 2011).
El seguiment és essencial per avaluar l’èxit de qualsevol projecte de reintroducció (Sutter 1996).
Generalment, l’èxit d’una reintroducció a curt termini (<10 anys) s’avalua mitjançant els ratis de supervivència, reproducció (floració i fructificació) i dispersió (Pavlik 1996; Menges 2008). A més, el posterior reclutament de plàntules es considera el paràmetre que reflecteix millor l’èxit d’una reintroducció, encara que poques vegades és avaluat (Godefroid et al. 2011). L’objectiu final d’un projecte de reintroducció, és a dir, la viabilitat de la població en el temps sense intervenció, sols es podrà determinar després d’un seguiment a llarg termini (vàries dècades) (Maunder 1992; Pavlik 1996; Milton et al. 1999). Alguns autors han assenyalat que les reintroduccions no han estat una eina
Introducció
21
de conservació d’espècies eficaç (Fahselt 2007) i, a més, l’èxit de les reintroduccions s’ha sobredimensionat donat que sols es publiquen els projectes que han donat resultats positius (Godefroid et al. 2011). Això no obstant, els avenços en aquest àmbit durant els darrers anys han suposat la reconsideració del seu potencial (Fahselt 2007).
Les tècniques de conservació ex situ fan referència a la conservació de plantes fora de les àrees naturals de distribució, per exemple, en forma de planta viva als jardins botànics i arborètums, o els bancs de gens i de germoplasma (llavors, pol·len, material de propagació vegetativa, cultius de teixits, ADN) (Given 1994; Guerrant et al. 2004). La conservació ex situ implica la recol·lecció, maneig i ús d’unitats evolutives dinàmiques en condicions artificials, i els aspectes tècnics, teòrics i pràctics per a una conservació ex situ eficaç són complexos (Guerrant et al. 2004; Bacchetta et al. 2008). En el cas de la conservació de llavors, els protocols d’emmagatzemament de llavors estan ben establerts (Gómez-Campo 2000; Walters 2004; Pritchard 2004; Bacchetta et al. 2008), tot i que s’han de resoldre problemes de mostreig, com ara què mostrejar, quant i amb quin objectiu, l’eficiència i qualitat dels lots de llavors (Heywood i Iriondo 2003). En aquest sentit els sistemes d’informació geogràfica presenten un potencial enorme per decidir quines poblacions s’haurien de mostrejar i emmagatzemar (Draper et al. 2003). Per altra banda, la conscienciació i educació ambiental constitueix un pilar important per a la conservació (Given 1994). Les tècniques de conservació ex situ són indispensables per a la conservació in situ, de fet, molts de centres de conservació estudien les estratègies d’actuació adequades per a la conservació in situ d’espècies amenaçades, per exemple, generant informació sobre la biologia reproductiva, la germinació, els requeriments ecològics o mètodes de producció vegetal (tant per via sexual com vegetativa) (Bacchetta et al. 2008).
1.2.4. Espècies amenaçades: el marc legislatiu
La protecció de la biodiversitat vegetal està regulada per tractats i convenis internacionals, per directives i reglaments comunitaris, i per lleis de caràcter nacional i regional. A nivell internacional cal comentar el Conveni de Washington – CITES, de 1973, sobre el Comerç Internacional d’Espècies Amenaçades que fou adoptat amb el Reglament CE núm. 338/1997 de la Unió Europea i la normativa d’aplicació s’inclou en el Reg. (CE) núm. 1808 de 30 d’agost de 2001 (Comunitat Europea 2001); el Conveni sobre la Diversitat Biològica (CDB), signat per 150 nacions en la Conferència de les Nacions Unides sobre el Medi Ambient i el Desenvolupament, de 1992; el Conveni de Berna sobre la Protecció de la Vida Silvestre i de l’Ambient Natural a Europa, signat pels estats membres el 1979 (Comunitat Econòmica Europea 1982); i la Directiva 92/43/CEE relativa a la conservació dels hàbitats naturals i de la flora i fauna silvestre.
En el context de la conservació de la biodiversitat han sorgit diverses organitzacions internacionals que, tot i que no representen una forma de protecció legal, han esdevingut
J. Cursach – Tesi doctoral
22
fonamentals per a la protecció de flora. En concret, la UICN estableix els criteris per avaluar les categories de conservació i el sistema de la Llista Vermella –que opera des de 1963– consisteix en l’actualització contínua del llistat de les espècies amenaçades a nivell mundial mitjançant la contribució de científics i experts en la matèria. En la darrera versió, s’han establert nou categories en funció de criteris quantitatius relacionats amb l’àrea de distribució, el nombre d’individus madurs i el declivi demogràfic (UICN 2001, 2003); de forma que es consideren amenaçades les espècies amb la categoria de “En Perill Crític” (CR), “En Perill” (EN) i “Vulnerable” (VU). En aquest sentit, cal anomenar la darrera revisió de la Lista roja de la flora vascular española coordinada per Moreno et al. (2008) i el Llibre vermell de la flora vascular de les Illes Balears de Sáez i Rosselló (2001).
A nivell nacional i regional, la Llei del Patrimoni Natural i de la Biodiversitat (Llei 42/2007) que deroga la Llei estatal 4/89 relativa a la Conservació dels Espais Naturals Protegits i de la Fauna i Flora Silvestre, determina la protecció i conservació de les plantes catalogades. En el cas particular de la flora balear, part de la flora està catalogada al Catàleg Nacional d’Espècies Amenaçades (Reial decret 139/2011, que deroga el 439/1990) i part al Catàleg Balear d’Espècies Protegides i d’Especial Protecció (Decret 75/2005).
Introducció
23 1.3. La flora en el context mediterrani
Les regions mundials de clima mediterrani –conca mediterrània, Califòrnia, Xile, Austràlia i Sud- àfrica– són d’especial interès per dues raons principals: per la seva riquesa biològica i per la llarga història de la intervenció humana i conseqüent transformació del paisatge, vegetació i flora (Heywood 1995). És un fet a destacar que el bioma mediterrani representi sols el 2% de la superfície del planeta i albergui el 20% de la riquesa florística mundial (Médail i Quézel 1997).
La història geològica i climàtica de la conca mediterrània, juntament amb l’activitat humana dels darrers mil·lennis, han modelat l’evolució de les plantes en aquest indret a partir de plantes d’origen heterogeni, sobretot de les flores antigues de les regions tropicals i temperades, donant lloc a la diversitat vegetal actual (Thompson 2005). De fet, la regió mediterrània constitueix un refugi global per a les plantes relictes –que han persistit a les variacions climàtiques del Terciari i Quaternari i diversos fenòmens paleogeogràfics–, com també una àrea d’intercanvi florístic i especiació activa mitjançant contactes secundaris i hibridació (Médail i Diadema 2009). La conca mediterrània constitueix un punt calent de biodiversitat –hotspot–, àrea amb concentracions excepcionals d’espècies endèmiques i que experimenta una excepcional pèrdua d’hàbitats, i esdevé, per tant, una àrea prioritària de conservació (Myers et al. 2000) i, a nivell regional, s’han identificat 10 hotspots (àrees amb >10% d’endemismes) (Médail i Quézel 1997) i 52 refugis filogeogràfics de flora (Médail i Diadema 2009), components de la biodiversitat significativament associats.
La flora de les illes mediterrànies no és pobre, encara que ho va ser abans de l’arribada de l’home, i presenta un elevat nombre i proporció d’espècies endèmiques (Greuter 1995). La riquesa florística d’aquest territori és del voltant de 25000 espècies, de les quals el 50% són endèmiques (Quézel 1985), i conté el 4,3% de les espècies de plantes conegudes a escala global (Myers et al.
2000). Greuter (1991), a partir d’anàlisis de la MedCheklist, va obtenir un percentatge extrapolat d’endemismes del 37,4% (10.800 tàxons). En qualsevol cas, la flora de les illes de la Mediterrània és
«sorprenentment original i interessant», de fet, alguns petits illots són reservoris exclusius d’endemismes (Greuter 1995). En aquest sentit, Thompson (2005) apunta que el 60% dels tàxons endèmics tenen una distribució limitada a una petita regió –són els anomenats narrow endemics. Les espècies endèmiques presenten una ecologia pròpia d’hàbitats rocosos, amb pendent, i espais oberts, hàbitats que es caracteritzen per la seva estabilitat, tant des del punt de vista de la successió com de l’activitat humana (Thompson et al. 2005).
Es té constància de l’extinció en estat silvestre de 33 tàxons, representant sols el 0,11% del total de la flora de l’àrea mediterrània, però probablement es produïren extincions al principi de l’arribada de l’home, període del qual no es té documentació botànica (Greuter 1994). Considerant la pèrdua de tàxons endèmics d’un territori en particular, per exemple, el treball de Gamisans i Jeanmonod (1993) apunten que probablement al voltant del 3% de la flora autòctona de Còrsega hauria
