Philosophiae Doctor (PhD) Thesis 2019:44
Kristel van Zuijlen
Functional traits and
decomposition of lichens,
bryophytes and vascular plants in an alpine ecosystem
Funksjonelle egenskaper og nedbrytning av lav, moser og karplanter i et alpint økosystem
Norwegian University of Life Sciences Faculty of Environmental Sciences and Natural Resource Management
)XQFWLRQDOWUDLWVDQGGHFRPSRVLWLRQRIOLFKHQV EU\RSK\WHVDQGYDVFXODUSODQWVLQDQDOSLQHHFRV\VWHP
)XQNVMRQHOOHHJHQVNDSHURJQHGEU\WQLQJDYODYPRVHURJNDUSODQWHULHWDOSLQW
¡NRV\VWHP
3KLORVRSKLDH'RFWRU3K'7KHVLV
.ULVWHOYDQ=XLMOHQ
1RUZHJLDQ8QLYHUVLW\RI/LIH6FLHQFHV
)DFXOW\RI(QYLURQPHQWDO6FLHQFHVDQG1DWXUDO5HVRXUFH0DQDJHPHQW
cV
7KHVLVQXPEHU ,661 ,6%1
Ϯ
PhDSupervisors
ǡȋȌ
ǡȋ ǦȌ
ǣ ǡ
ǡǤǤͷͲͲ͵ǡǦͳͶ͵ʹ%ǡ
ǡǤȋ ǦȌ
ǣȋȌǡǤǤͳͷǡ Ǧͻͳͳǡ
PhDEvaluationcommittee
ǣ
ǡ
ǣ ǡ¤ǡǡ¤ǡ ǦͻͲͳͺ¤ǡ
ǣ
ǡǤǤ
ǣ ǡ ǡ ǤǤͲǡǦͻʹͻÞǡ
ǣ
ǡ
ǣ ǡ
ǡǤǤͷͲͲ͵ǡǦͳͶ͵ʹ%ǡ
ϯ
Contents
͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϱ
͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳ ͳ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϭ ͳǤͳ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϭ ͳǤʹ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϮ ͳǤ͵ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϯ ͳǤͶ Ǧ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϰ ʹ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϳ
͵ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϵ
͵Ǥͳ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϵ
͵Ǥʹ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϮϬ
͵Ǥ͵ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘Ϯϲ
͵ǤͶ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘Ϯϳ
͵Ǥͷ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘Ϯϵ
͵Ǥ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘Ϯϵ Ͷ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϭ ͶǤͳ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϭ ͶǤʹ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϰ ͶǤ͵ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϰ ͶǤͶ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϳ ͶǤͷ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϴ ͷ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϭ 0DQ\WKDQNV͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϱ
͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϳ
ϰ
ϱ
Summary
Ǥ Ǧ
ǡǦ
Ǥ
ǡ
Ǥ
ǡ ǤǤ ǡ ǡ
Ǥ
ǡ
Ǥ ǡ Ǧ
ǡ ȋPaperIȌǡ
ȋPaperIIIȌ
ȋPaperIVȌǤǡ
Ǥ ǡ
Ǧ
ȋPaperIIȌǤ
ȋ Ȍ
ǡ
ǡ ǡǡǤ
ǡ Ǥ
ǣ
ǡ ȋPaperIȌǤǡ
Ǧ
Ǥ ǡ ǤǤ
ǡ Ǥ
ǡ Ǧ
ǡ ȋPaperIIIȌǤ
ǡ Ǧ ǡ
ǡ ȋ Ȍ
ϲ
Ǥ
ȋPaperIVȌǤ
Ǥ ǡ
ǤǦ
Ǧ ǡ
Cladoniarangiferina/stygia ǡ
ȋPaperIIȌǤ
Nephromopsisnivalis Alectoriaochroleucaǡ
Ǥ
ǡ
ǡ
Ǥ
Ǥ
Ǥǡ
ǡ
Ǥ ǡǦ ǡ
Ǥ ǡ
ǡ
Ǥ
ϳ
Listofpapers
PaperI
ǤȗǡȗǡǡǡǤǡ
ǡǤǡ
Ǧ ǡ ǡ
ȗ
RevisedmanuscriptsubmittedtoFunctionalEcology
PaperII
ǡǤǡǡǤǡ
Ǧ
ManuscriptsubmittedtoFungalEcology
PaperIII
ǡǤǡǡǤǡǤǡ
Ǧ
PaperIV
ǡǡǤǡǡǡ
ǤǡǤǡ
ϴ
ϵ
ϭϬ
ϭϭ
1 Introduction
ǡ
Ǥ ǡ
ǡǡ
Ǧ Ǥ 1.1Alpinevegetation
ȋÚǡʹͲͲ͵ȌǤ ǡ
ǡ
ǮǯǤǤ
ǡ
Ǥ
ȋÚǡ ʹͲͲ͵ȌǤ ǡ
ǣ ǡ
Ǥ
ǡ ǡ
ǡ ȋȌǡ
ȋǦ Ȍǡ ȋǦ
ǡǤǤȌǤ Ǧ ǡ
ǡ ȋ ǡ ʹͲͲȌǤ ǡ
ǡ ǡ
ǡ ǡ ǡȋ
ǢǡʹͲͲͺȌǤǡ ǡ
ǡ
Ǥǡ ǡ ǡ
ǡ
Ǥ ǡ
ǡ Ǥ ǡ
ǡ Ǥ
ǡ
ϭϮ
Ǥ Ǧ
ȋ Ȍ ȋȌ ǡ
ǡ Ȁ
Ǥ ǡ
Ǥǡ
ǡǤǤ Ǥ
ǡ ǡ
ǡ ȋǡͳͻͺͻǢ
ǡʹͲͳȌ ȋetal.ǡ ʹͲͳͲȌǤ
Ǥ
ǡ ǡǤǤ
ǡǦǤ Ǧ
ȋǡʹͲͲͺǢǡʹͲͳȌǤ ǡǤǤ
ǡǡ
ȋ
Ǣ ǡ ʹͲͲͷȌǤ ǡ
ǡ ǡ
ȋÚǡ ʹͲͲ͵Ǣ
¡etal.ǡʹͲͳͲȌǤ 1.2Elevationalgradients
ǡ
ǡ
Ǥ
ǮǯǦǦ
ȋǡ ǡ ʹͲͳ͵ȌǤ ǡ
ǦǦ
ȋǤǤetal.ǡʹͲͳ͵Ǣetal.ǡʹͲͳȌǡ
ȋǡ ʹͲͳ͵ȌǤ
ϭϯ
ǡ
ǡ
ȋÚǡ ʹͲͲȌǤ ǡ
ǡ
ʹʹǡ
ǡ Ǧ
Ǥ
ǡȋ ǡ ͳͻȌǤ ǡ ǡ
ǡ ǤǡȋͶͲǦ
Ͳι Ȍǡ Ǥ ǡ
ȋÚǡ ʹͲͲȌǤ
Ǥ Ǧ
ǡ ȋǡ ǡ ͳͻͺͺǢetal.ǡͳͻͻʹǢÚetal.ǡͳͻͻͷǢetal.ǡʹͲͲȌǤǡ
ȋǤǤǡ
ǡʹͲͳͳǢetal.ǡʹͲͳͶȌǤǡ
Ǥ ǡ
ȋetal.ǡʹͲͳͶȌǡ
ȋÚetal.ǡͳͻͻͷǢ etal.ǡʹͲͲͷȌǤ ǡȋȌ
ȋȌ ǡ
ȋǡ ǡʹͲͳͲǢetal.ǡʹͲͳȌǤ
Ǧ ǡ
ȋ ǡ ʹͲͳͳȌǡ Ǥ
1.3Decomposition
ǡ ǡ
Ǥ ǣ
ϭϰ
ǡ Ǧ ȋ Ȍǡ
ȋ ǡ Ȍǡ
ȋǡǡͳͻͻȌǤ
ǡ ͻͷΨ
Ǥ
ȋǤǤȌǡ
Ǧ
ȋǡǡʹͲͳͳȌǤ ǡ
ǡ
ȋǡǡͳͻͻȌǤ
ǡ
ǡ Ǥ
ǡ
ȋǡ ǡ ʹͲͳͳȌǤ
ǡ
Ǥǡ Ǧ
ǡ
Ǧ ȋetal.ǡʹͲͲͺǢ etal.ǡʹͲͳͺȌǤǡ
ǡǤǤǡ
ȋetal.ǡʹͲͲȌǤ 1.4TraitǦbasedecology
Ȁ ȋetal.ǡ ʹͲͲȌǤ ȋǤǤ
Ȍǡ
ǡ Ǥ ǡ Ǧ
Ǥ
ǡ
ȋ ǡ ǡ ͳͻͻͺȌǤ ǡ
ϭϱ
ȋetal.ǡʹͲͲͶȌǤ ǡ
Ǥ ǡ Ǧ
ȋǮ ǯȌǡǦ ȋ ȌǡȋͳǤͳȌǤ
Ȍ ͳǤͳǡ Ǧ
ȋ Ȍǡ
Ǥ
Ȍǡ Ǧ
ȋ
ȌǤ Ȍǡ
Ǧǡ
ȌȌǤ
ǡ
ȋ
ǦȌǡ
Ǧ
ǡ
ȋǤǤ
Ǧ ǡ
ǦȌǤ
Ǧ
&ŝŐƵƌĞ ϭ͘ϭ͘ ŽŶĐĞƉƚƵĂů ĨŝŐƵƌĞ ŽĨ ƚŚĞ ĚƌŝǀĞƌƐ ŽĨ ĐŽŵŵƵŶŝƚLJͲůĞǀĞůƚƌĂŝƚĐŚĂŶŐĞƐĂĐƌŽƐƐĞŶǀŝƌŽŶŵĞŶƚĂů ŐƌĂĚŝĞŶƚƐƐƵĐŚĂƐĞůĞǀĂƚŝŽŶ͘&ƌŽŵWĂƉĞƌ/͘
ϭϲ
ǡ
ȋǤǤetal.ǡʹͲͳͲǢetal.ǡʹͲͳͷǢetal.ǡʹͲͳͺȌǤ
ǡ
ȋ ǡ ʹͲͳͶǢ ǡ ʹͲͳȌǤ ǡ
ȋetal.ǡʹͲͳͲǢ
etal.ǡʹͲͳʹȌǤǡǦ
ǦȋǤǡʹͲͳȌǡ Ǧ
ǡ
Ǥǡ
Ǥ
Ǧ
ǡ
ȋȌǤ ǡ
ȋȌ Ǥ Ǯ ǯǡ
ǡ Ǯ ǯǡ
ȋǡʹͲͲʹȌǤ
ǡ ǡ
ǡ
ȋǤǤ ǡ ʹͲͲȌǤ Ǧ Ǯǯ ǡ
ȋǤǤȌ
Ǯǯǡ ȋǤǤ
Ȍ ȋetal.ǡͳͻͻͻǢǡ ʹͲͲʹȌǤ Ǯǯ ȋǤǤ
ǡ Ȍǡ
ǡ
ȋǡʹͲͲȌǤ
ȋetal.ǡʹͲͳȌǤ
ϭϳ
2 Objectives
ǡ ǤǤ ǡ ǡ
Ǥ
ǡ Ǧ Ǥ
ǡǣ
ͳǤ Ȍ Ǧ ǡ
ǡȌ
ǫ ȋPaperIǡ
Ȍ
ʹǤ Ǧ
Ȍ Ȍ ǡ ǫȋPaperIIȌ
͵Ǥ Ȍ
Ȍ ǫȋPaperIIIȌ ͶǤ
ǫȋPaperIVȌ
ʹǤͳǤ
&ŝŐƵƌĞϮ͘ϭ͘^ĐŚĞŵĂƚŝĐŽǀĞƌǀŝĞǁŽĨƚŚĞĚŝĨĨĞƌĞŶƚƚŚĞŵĞƐ͕ƐƚƵĚLJŽƌŐĂŶŝƐŵƐĂŶĚƐƚƵĚLJĚĞƐŝŐŶƐĨŽƌ ĞĂĐŚŽĨƚŚĞĨŽƵƌƉĂƉĞƌƐ;ĚĞŶŽƚĞĚǁŝƚŚƌŽŵĂŶĐĂƉŝƚĂůƐͿ͘
ϭϴ
ϭϵ
3 Methods
3.1Studysite
ȋͲι͵̵ǡι͵Ͳ̵Ȍǡȋ
Ȍǡ
Ǥ
ǦʹǤͳι ȋǦͳͲǤͳι ǤͲι Ȍ
ͳͲ͵Ͳȋ ʹͲͳͺǡ͵ǤͳȌǤ
Ǧ ȋ ǡ ʹͲͳͻȌǡ Ǧ Ǯ ǯ ȋǦ
Ȍ Dryasoctopetala
ǡ Ǧ Ǯ ǯ ȋ
Ǧ Ȍǡ
Ǥ
ǡ
Ǧ ǡ
ǤǤǡ
Ǧ Ǧ ǡ
ȋǡ ǡ ʹͲͳͷȌǤ
ǡ
ǡ ǡ
ǡ ǡ ǡ Ǥ ȋVulpes lagopusȌǡ ǡ ʹͲͳͲ ȋetal.ǡʹͲͳȌǤ ȋȌ
ǦȋRangifertarandusȌǤ
ʹͲͳͺ
ȋȌǢ ǡ ʹͲͳͺȌǡ
&ŝŐƵƌĞ ϯ͘ϭ͘ ůŝŵĂƚĞ ĚĂƚĂ ĨŽƌ &ŝŶƐĞ͘ DŽŶƚŚůLJ ŶŽƌŵĂů ƚĞŵƉĞƌĂƚƵƌĞ ǀĂůƵĞƐ͗ ŵĞĂŶ ;dDͿ͕ ŵŝŶŝŵƵŵ ;dEDͿ ĂŶĚ ŵĂdžŝŵƵŵ ;dyDͿ͕ ĂŶĚ ŵŽŶƚŚůLJ ŶŽƌŵĂů ƉƌĞĐŝƉŝƚĂƚŝŽŶ;ZZͿ͘sĂůƵĞƐĂƌĞĂǀĞƌĂŐĞĚŽǀĞƌƚŚĞŶŽƌŵĂů ƉĞƌŝŽĚϭϵϲϭƚŽϭϵϵϬ͘^ŽƵƌĐĞ͗ĞŬůŝŵĂ͘ŶŽ
ϮϬ
ǡ Ǥ
ǡ ǡ
ȋǡ ͳͻͺͲǢ ǡ ʹͲͳȌǤ ȋLepustimidusȌǡ
ȋLemmuslemmusȌǡȋMicrotuseconomusȌǡȋLagopusmutaȌ
ȋLagopuslagopusȌǤ
ǡ
Ǧȋetal.ǡʹͲͲͺȌǤǡ
ȋetal.ǡ ʹͲͲͳǢ etal.ǡ ʹͲͲͺȌǤ Ǧ
Ǥ 3.2Elevationalgradient
PapersI,IIIandIVǡʹͲͳǡ
ͳͳʹͲͳͲͲȋǤǤȌǡ
ͳʹͲ ȋ͵ǤʹȌǤ Siteandplotselection
ȋǤǤ ǡ
ǡ Ǧ Ǣ Ú ʹͲͲȌǡ
ǡ
ǡ
Ǥ ǡ Ǧ
Ǧ ȋȌǡǦ ͳǦ ͳͷ ȋ ȌǤ
Ǧ
ȋǡǡʹͲͳǢǡʹͲͳͺȌǡ
ǡ Ǥ
ǦȋǤǤǦ ȌǦǡǦ
ʹͲͳǡ Ǧ Ǥ
EmpetrumnigrumǡVacciniumuliginosumBetulanana
ǡCarexbigelowiiSalixherbacea Ǥ
Cladoniaarbusculas.lat. ȋ
C.arbusculaȌǡC.rangiferina,CetrariaǤ Nephromopsisnivalisȋǣ
Ϯϭ
FlavocetrarianivalisȌǤ
PleuroziumschreberiDicranumacutifolium
ǡPolytrichumǤRacomitriumlanuginosum
Ǥ
ǡ ȋ
ǡǤǤͳͲͲ Ȍǡ
ȋ ǡ ȌǤ
ǡ
Ǥ ǡ
ǡ Ǥ
Ǧǡ
&ŝŐƵƌĞϯ͘Ϯ͘DĂƉƐŚŽǁŝŶŐƚŚĞƐƚƵĚLJƐŝƚĞƐŽĨƚŚĞĞůĞǀĂƚŝŽŶĂůŐƌĂĚŝĞŶƚ;ŵĂƌŬĞĚŝŶLJĞůůŽǁ͖ϭϭϮϬ͕ϭϮϰϬ͕
ϭϯϲϬ͕ϭϰϴϬĂŶĚϭϲϬϬŵĂ͘Ɛ͘ů͘Ϳ͕ĂŶĚƚŚĞůŝĐŚĞŶƚƌĂŶƐƉůĂŶƚƐĞdžƉĞƌŝŵĞŶƚĂůƐŝƚĞ;ŵĂƌŬĞĚŝŶŐƌĞĞŶͿ͕ŶĞĂƌ
&ŝŶƐĞŝŶƐŽƵƚŚĞƌŶEŽƌǁĂLJ;ϲϬΣϯϲΖE͕ϳΣϯϬΖͿ͘
ϮϮ
ǡ Ǥ
ǡ Ǥ
ǡͳͳǡʹͷȋ͵Ǥ͵ȌǤ
Vegetationsurveyandsampling
ǡ ʹͲͳȋ
͵ǤͶȌǤ Ǥ
ǡ ȋ Dicranum
PolytrichumȌǡ Ǧ
Ǥ Ǧǡ
ͷͲͷͲ ǡͳͳ
ǡ ʹͷͳͲͳͲ ȋ
͵ǤͶ ȌǤ ǡ
ȋ ͶΨȌ Ǥ
Ǧ Ǥ ǡ
ǮǦ ǯ
Ǥ Ǧ
ȋPaperIȌǡ ȋPaperIIIȌǡ
ȋPaperIVȌǤ
&ŝŐƵƌĞϯ͘ϯ͘^ĂƚĞůůŝƚĞŝŵĂŐĞƐƐŚŽǁŝŶŐƚŚĞƉŽƐŝƚŝŽŶŝŶŐŽĨƚŚĞƉůŽƚƐ;ŵĂƌŬĞĚǁŝƚŚƌĞĚĚŽƚƐͿǁŝƚŚŝŶƚŚĞ ƐŝƚĞƐ;ǁŝŶĚͲĞdžƉŽƐĞĚƌŝĚŐĞƐͿĂƚĚŝĨĨĞƌĞŶƚĞůĞǀĂƚŝŽŶƐ;ŵĂ͘Ɛ͘ů͘Ϳ͘
Ϯϯ
ǡ ǡ
ȋ Ȍǡǡ ǡ Ȁ
Ǥ
ͻǤͶ ǡͺǤ͵ǡǤʹǡͶǤʹʹǤͳ
Ǥ ǡ ͳͲͲǤǤǤͶǤͺǡ ͷǤͶͶǤͶΨ ǡ Ǥ ͳͲ
ʹͷǡȋǢͳͳ͵ͲǡʹͳͶͺͲǡ͵ͳͲͲȌǡ
ȋʹͳͲͲȌǡȋʹͳͲͲȌǡȋͳͳͳʹͲȌǡȋͳ
ͳͲͲȌǡȋͳͳ͵ͲȌǤ ͳͲͲ
ǤǤǤ ȋ ͷ Ȍ ȋͳͶͺͲǣʹǢ ͳ͵ͲǣʹǢͳͳʹͲǣͳȌǤ ǡ
Ǥ
&ŝŐƵƌĞϯ͘ϰ͘/ŵƉƌĞƐƐŝŽŶŽĨƚŚĞĞůĞǀĂƚŝŽŶĂůŐƌĂĚŝĞŶƚ ƵƐĞĚĨŽƌWĂƉĞƌƐ/͕/// ĂŶĚ/s͘sŝĞǁŽĨ;ĂͿƚŚĞ ůŽǁĞƐƚĞůĞǀĂƚŝŽŶ;ϭϭϮϬŵĂ͘Ɛ͘ů͘ͿǁŝƚŚůƵƐŚǀĞŐĞƚĂƚŝŽŶĂŶĚ;ďͿƚŚĞŚŝŐŚĞƐƚĞůĞǀĂƚŝŽŶ;ϭϲϬϬŵĂ͘Ɛ͘ů͘Ϳ ǁŝƚŚƐĐĂƌĐĞǀĞŐĞƚĂƚŝŽŶŝŶďĞƚǁĞĞŶƌŽĐŬŽƵƚĐƌŽƉƐ͖;ĐͿĂƉůŽƚĂƚϭϭϮϬŵĚƵƌŝŶŐǀĞŐĞƚĂƚŝŽŶƐƵƌǀĞLJ͕
ĚŝǀŝĚĞĚŝŶƋƵĂĚƌĂƚĞƐ;ǁŚŝƚĞŵĂƌŬŝŶŐƐŽŶďůƵĞƉůĂƐƚŝĐǁŝƌĞͿĂŶĚϭϬdžϭϬĐŵƐƋƵĂƌĞƐ͖ĂŶĚ;ĚͿĂƉůŽƚ ĂƚϭϲϬϬŵĂĨƚĞƌŚĂƌǀĞƐƚŝŶŐŽĨĂďŽǀĞŐƌŽƵŶĚďŝŽŵĂƐƐŽĨŽŶĞƋƵĂĚƌĂƚĞ͘
Ϯϰ
ǡ
ʹͲͳȋ͵ǤͶȌǤǡ
ǡ
Ǥ
ǡ Ǥǡ
ͺͲΨ ȋ ǡ ǡ
Ȍ ǡ ȋ
ǡ ʹͲͲȌǤ ǡ
ͺͲΨ ǡ
ǡ
Ǥ
ǡ
PtilidiumciliareǤ ǡ
ǡ ǡ Ͷι
Ǯǯ ȋ ȋȌ
ȋȌȌǡǤ ǡ
ǡǤ
ǡǦͳιǤ Environmentalfactors
ȋ
ʹͲ ȌǡʹͲͷʹͲͳʹʹʹͲͳǡ
ȋ͵ǤͳȌǤ
ǡǤǤǡ ͲǤͻι
ǡͷͶ
Ǥ
ǡ
ȋetal.ǡʹͲͳͺȌǤ
ͳͻͺʹͲͳͷ ͺͶ͵ǡͻͶͶǡͻͺǡͻǡ
ͳͲʹǡȋ͵ǤͷȌǤ ǡ
ȋ ǡ Ȍǡ
͵ Ǥ
Ϯϱ
͵ǤʹǢ ǣ
ǡ ͳʹͶͲǤǤǤǤ
dĂďůĞϯ͘ϭ͘dĞŵƉĞƌĂƚƵƌĞƉĂƌĂŵĞƚĞƌƐĨŽƌĞĂĐŚĞůĞǀĂƚŝŽŶ;ŵĂ͘Ɛ͘ů͘ͿĨƌŽŵ^ĞƉƚĞŵďĞƌϲ͕ϮϬϭϲƚŽƵŐƵƐƚϮϭ͕
ϮϬϭϳ͘ DĞĂŶ ц^ ŽĨ ŵĞĂŶ ĂŶŶƵĂů ƚĞŵƉĞƌĂƚƵƌĞ ;Dd͕ ΣͿ͕ ƚĞŵƉĞƌĂƚƵƌĞ Ăƚ ĐŽůĚĞƐƚ ĚĂLJ ;DŝŶd͕ ΣͿ͕
ƚĞŵƉĞƌĂƚƵƌĞ Ăƚ ǁĂƌŵĞƐƚ ĚĂLJ ;DĂdžd͕ ΣͿ͕ ŶŽ͘ ŽĨ ĚŝƵƌŶĂů ĨƌĞĞnjĞͲƚŚĂǁ ĐLJĐůĞƐ ;&dͿ͕ ŵĞĂŶ :ĂŶƵĂƌLJ ƚĞŵƉĞƌĂƚƵƌĞ;:ĂŶd͕ΣͿ͕ŵĞĂŶ:ƵůLJƚĞŵƉĞƌĂƚƵƌĞ;:ƵůLJd͕ΣͿ͕ĂŶĚŐƌŽǁŝŶŐĚĞŐƌĞĞĚĂLJƐ;'͖ŶƵŵďĞƌŽĨ ĚĂLJƐǁŚĞŶĂǀĞƌĂŐĞƚĞŵƉĞƌĂƚƵƌĞĞdžĐĞĞĚĞĚϱΣͿ͘sĂůƵĞƐĂƌĞĂǀĞƌĂŐĞĚŽǀĞƌƚŚĞƉůŽƚƐ;ŶсϰŽƌŶсϱͿƉĞƌ ĞůĞǀĂƚŝŽŶ͘&ƌŽŵWĂƉĞƌ/͘
ůĞǀĂƚŝŽŶ Ŷ Dd DŝŶd DĂdžd &d :ĂŶd :ƵůLJd '
ϭϭϮϬ ϱ ϭ͘ϮцϬ͘Ϭϯ Ͳϭϴ͘ϱцϬ͘Ϯϳ ϭϲ͘ϭцϬ͘ϯϯ ϭϯϴцϭ͘ϱϴ Ͳϱ͘ϲцϬ͘Ϭϭ ϭϬ͘ϰцϬ͘Ϭϳ ϭϭϵцϬ͘ϳϱ ϭϮϰϬ ϰ ϭ͘ϰцϬ͘ϭϭ Ͳϭϲ͘ϭцϬ͘Ϯϵ ϭϱ͘ϳцϬ͘ϭϵ ϭϮϮцϱ͘ϭϮ Ͳϯ͘ϴцϬ͘Ϯϳ ϵ͘ϰцϬ͘Ϭϴ ϭϬϲцϬ͘ϵϭ ϭϯϲϬ ϱ Ϭ͘ϵцϬ͘Ϯϱ Ͳϭϱ͘Ϭцϭ͘ϰϳ ϭϱ͘ϱцϬ͘ϯϱ ϭϬϯцϵ͘ϴϯ Ͳϰ͘ϱцϬ͘ϴϯ ϴ͘ϲцϬ͘ϭϮ ϵϳцϬ͘ϴϬ ϭϰϴϬ ϱ ͲϬ͘ϳцϬ͘Ϭϱ Ͳϭϳ͘ϬцϬ͘ϯϬ ϭϰ͘ϮцϬ͘ϭϯ ϵϬцϵ͘ϱϱ Ͳϳ͘ϬцϬ͘Ϭϴ ϳ͘ϯцϬ͘ϭϮ ϴϭцϬ͘ϴϵ ϭϲϬϬ ϰ ͲϬ͘ϰцϬ͘ϰϯ Ͳϭϰ͘ϭцϯ͘ϯϰ ϭϰ͘ϭцϬ͘Ϭϳ ϲϱцϰ͘ϴϱ Ͳϰ͘ϲцϭ͘Ϯϯ ϲ͘ϳцϬ͘Ϭϴ ϲϱцϭ͘Ϭϰ
&ŝŐƵƌĞϯ͘ϱ͘zĞĂƌůLJƉƌĞĐŝƉŝƚĂƚŝŽŶ;ŵŵͿĨƌŽŵϭϵϴϲƚŽϮϬϭϱĨŽƌĞĂĐŚĞůĞǀĂƚŝŽŶ;ŵĂ͘Ɛ͘ůͿ͘
Ϯϲ
dĂďůĞϯ͘Ϯ͘ǀĂŝůĂďůĞŶƵƚƌŝĞŶƚƐ;ŝŶƉƉŵͿĂŶĚƉ,ŝŶƚŚĞƐŽŝůĨŽƌĞĂĐŚĞůĞǀĂƚŝŽŶ;ŵĂ͘Ɛ͘ů͘ͿĨƌŽŵϭϭͲϭϮ:ƵŶĞ ƚŽϭϴͲϭϵ^ĞƉƚĞŵďĞƌϮϬϭϴ͘DĞĂŶц^ŽĨƚŽƚĂůĂǀĂŝůĂďůĞŶŝƚƌŽŐĞŶ;EͿ͕ŶŝƚƌĂƚĞ;EKϯͲͿ͕ĂŵŵŽŶŝƵŵ;E,ϰнͿ͕
ĂǀĂŝůĂďůĞƉŚŽƐƉŚŽƌƵƐ;WͿ͕E͗WƌĂƚŝŽ͕ĂǀĂŝůĂďůĞƉŽƚĂƐƐŝƵŵ;<ͿĂŶĚƐŽŝůƉ,͘sĂůƵĞƐĂƌĞĂǀĞƌĂŐĞĚŽǀĞƌƚŚĞ ƉůŽƚƐ;ŶсϱŽƌŶсϯͿ͘
ůĞǀĂƚŝŽŶ Ŷ dŽƚĂůE EKϯͲ E,ϰн W E͗W < Ɖ,
ϭϭϮϬ ϱ ϭ͘ϯϲцϬ͘ϭϭ Ͳ ϭ͘ϯϲцϬ͘ϭϭ Ϭ͘ϳϬцϬ͘ϭϴ Ϯ͘ϯϱцϬ͘ϱϲ ϭϱ͘ϭцϮ͘ϴϱ ϯ͘ϳϳцϬ͘ϭϬ ϭϮϰϬ ϱ ϭ͘ϲϳцϬ͘Ϭϴ Ͳ ϭ͘ϲϲцϬ͘Ϭϴ Ϯ͘ϮϯцϬ͘ϱϰ ϭ͘ϬϰцϬ͘ϯϮ ϯϯ͘ϭцϯ͘ϲϮ ϯ͘ϵϰцϬ͘Ϯϰ ϭϯϲϬ ϱ ϭ͘ϲϯцϬ͘ϭϬ Ϭ͘ϬϳцϬ͘Ϭϰ ϭ͘ϱϳцϬ͘ϭϯ Ϭ͘ϳϴцϬ͘ϭϳ Ϯ͘ϰϱцϬ͘ϰϯ ϰϬ͘Ϭцϱ͘ϯϬ ϰ͘ϮϴцϬ͘ϭϮ ϭϰϴϬ ϱ ϭ͘ϴϳцϬ͘ϮϮ Ϭ͘ϮϲцϬ͘Ϯϭ ϭ͘ϲϭцϬ͘Ϭϱ Ϭ͘ϯϰцϬ͘Ϭϱ ϱ͘ϳϵцϬ͘ϲϵ ϭϰ͘ϳцϯ͘ϲϮ ϰ͘ϲϲцϬ͘Ϯϴ ϭϲϬϬ ϯ ϭ͘ϲϮцϬ͘Ϯϯ Ϭ͘ϬϲцϬ͘Ϭϯ ϭ͘ϱϲцϬ͘Ϯϭ Ϭ͘ϭϴцϬ͘Ϭϯ ϵ͘ϰϭцϬ͘ϳϵ Ϯϰ͘ϯцϭϬ͘ϵ ϰ͘ϯϯцϬ͘Ϭϰ
3.3Lichentransplantexperiment
PaperIIǡ Ǧ
ͳ͵ͲǤǤǤȋ͵ǤȌǤ
&ŝŐƵƌĞϯ͘ϲ͘^ĞƚͲƵƉŽĨƚŚĞůŝĐŚĞŶƚƌĂŶƐƉůĂŶƚĞdžƉĞƌŝŵĞŶƚ͕ƐŚŽǁŝŶŐŽŶĞďůŽĐŬ;WĂƉĞƌ//Ϳ͘ĂĐŚďůŽĐŬ ĐŽŶƐŝƐƚĞĚŽĨĨŝǀĞƉůŽƚƐ͕ĨŽƵƌƉůŽƚƐǁŝƚŚĚŝĨĨĞƌĞŶƚŵĂƚͲĨŽƌŵŝŶŐůŝĐŚĞŶƐ͕ĂŶĚŽŶĞďĂƌĞƐŽŝůĐŽŶƚƌŽů ƉůŽƚ͘^ŽŝůƚĞŵƉĞƌĂƚƵƌĞĂŶĚŵŽŝƐƚƵƌĞƐĞŶƐŽƌƐŝŶĞĂĐŚƉůŽƚǁĞƌĞĐŽŶŶĞĐƚĞĚƚŽĂĚĂƚĂůŽŐŐĞƌĨŽƌ ĞĂĐŚďůŽĐŬ͘/ŶĞĂĐŚƉůŽƚ͕ƚǁŽƚLJƉĞƐŽĨůŝƚƚĞƌďĂŐƐǁĞƌĞƉůĂĐĞĚƵŶĚĞƌƚŚĞůŝĐŚĞŶŵĂƚƐĂŶĚŽŶƚŽƉ ŽĨƚŚĞƐŽŝůƐƵƌĨĂĐĞ͘