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Plâncton

Com base nos critérios fisiológicos e taxonómicos, o plâncton pode ser dividido em três grandes grupos: bacterioplâncton, fitoplâncton (incluindo cianobactérias e eucariotas) e zooplâncton (Callieri & Stockner, 2002). Em termos de ecologia aquática, o tamanho (em escala logarítmica) também é utilizado como critério para sub-divisão, dada por: femtoplâncton (0,02 – 0,2 µm), picoplâncton (0,2 – 2 µm), nanoplâncton (2 – 20 µm), microplâncton (20 – 200 µm) e macroplâncton (200 – 2000 µm) (Häder et al., 2007).

Os impactes da exposição à radiação UV-B no bacterioplâncton traduzem-se na inibição do consumo de aminoácidos (Bailey et al., 1983), na redução do crescimento (Sieracki & Sieburth, 1986; Chatila et al., 2001) e, sobretudo, na afectação do ADN, constituindo a radiação UV um papel decisivo na definição da estrutura da comunidade à superfície da água do mar. A redução da actividade dos heterotróficos foi encontrada na microcamada da superfície do mar (Carlucci et al., 1985), e de águas estuarinas (Moehring et al., 1984; Jeffrey et al., 1996), ou seja, parte da coluna de água onde a irradiância UV-B atinge valores

(A e B) sobre o bacterioplâncton de uma zona costeira do Antárctico (Potter Cove) se restringem ao primeiro metro de profundidade, sendo este um sistema estratificado (Hernadez et al., 2009).

Segundo Boelen et al. (2001), as bactérias, de um modo geral, parecem ser mais sensíveis à radiação UV-B que outros organismos planctónicos, devido ao seu pequeno tamanho. Contudo, dentro deste grupo, algumas espécies de cianobactérias, que produzem substâncias tóxicas, como neurotoxinas e hepatotoxinas, tóxicas para o homem e os animais em geral, são mais resistentes à radiação UV, estando associadas, por vezes, à formação de blooms e altos índices de mortalidade de organismos aquáticos (Häder et al., 2007).

No que se refere aos vírus, existem evidências de que os mesmos não apresentam filtros ao UV, nem capacidade de reparação dos danos provocados pela radiação (Bettarel et al., 2003). De facto, é interessante notar que os contaminantes contendo filtros solares (cosméticos) aumentam a abundância de partículas virais na água (Danovaro & Corialdes, 2003).

Ao nível do fitoplâncton, sendo o marinho dominado por pequenas células com diâmetro inferior a 2 µm (Teira et al., 2005), são inúmeros os estudos realizados no âmbito da determinação dos impactes provocados pela exposição à radiação UV-B. Evidenciam-se alterações de funções biológicas que afectam: a fotossíntese e o crescimento de diversas espécies de fitoplâncton marinho (Lorenzen, 1979; Worrest et al., 1981; Döhler, 1984; Häder & Häder, 1988; Smith et al., 1992; Gerber & Häder, 1993), a motilidade e orientação de flagelados marinhos (Häder, 1986; Häder & Häder, 1988; Buma et al., 1996), o crescimento de algas clorófitas - Ulva expansa (Grobe & Murphy, 1994), a síntese de pigmentos fotossintéticos em algas dos géneros Pavlova (Döhler & Haas, 1995), Tetraselmis (Goes et

al., 1994) e Thalassiosira (Döhler & Alt, 1989), o consumo de nutrientes (Behrenfeld et al., 1994) e metabolismo do azoto em diatomáceas marinhas (Döhler, 1984, 1990), entre outras.

A alteração da estrutura da comunidade natural de fitoplâncton pode ter impactes evidentes sobre o padrão das sucessões e da dinâmica trófica entre os produtores e os consumidores primários, afectando os ciclos biogeoquímicos (Rech et al., 2005). Esta alteração na composição das espécies é acompanhada por uma forte redução na produção primária bruta (Worrest, 1986; Cordi et al., 2001; Bishof et al., 2006).

O fitoplâncton (marinho e de água doce) representa mais de metade da biomassa da Terra (Gerber & Häder, 1993). Uma consequência da redução da biomassa fitoplanctónica é o aumento do efeito de estufa, dado que a redução desta biomassa induz a redução da fixação de CO2, como referido anteriormente (UNEP, 1989; 1991; Holm-Hansen, 1990). Com efeito, a

redução de biomassa fitoplanctónica, base da cadeia trófica marinha, propaga-se aos diferentes níveis da cadeia, podendo reduzir substancialmente a biomassa em cada nível. Segundo WHO (1994), e tal como já referido, nas últimas décadas assistiu-se a uma perda de 10% da biomassa em cada nível trófico marinho, devido ao aumento global da incidência da radiação UV-B.

O zooplâncton compreende todos os grupos de animais aquáticos, englobando alguma fase de vida de determinadas espécies, ou seja, todos os organismos aquáticos fazem parte do zooplâncton, pelo menos, nos seus estádios primordiais. Note-se que os primeiros estágios de vida de algumas espécies de peixes ocorrem à superfície da água. Alguns zooplanctontes não conseguem contrariar as correntes superficiais, podendo assim estar expostos a doses

verificadas reduções no número de ovos, de nauplius, na sobrevivência e fecundidade de muitos organismos, (Dey et al., 1988; Kramer,1990; Malloy et al., 1997; Häkkinen & Oikari, 2004), assim como na afectação do ADN (Browman et al., 2003). Também a fertilização dos ovos de muitas espécies marinhas ocorre na camada superficial aquática, uma vez que, quando libertados, tendem a flutuar na coluna de água, onde acabam por estar expostos à radiação UV-B (Dethlefsen et al., 2001). Contudo, muitos zooplanctontes conseguem mover- se activamente na coluna de água e algumas espécies são mesmo capazes de detectar a radiação UV-B (Leech & Williamson, 2001; Rhode et al., 2001).

Estudos efectuados com zooplâncton revelam que diferentes organismos apresentam diferentes sensibilidades quando expostos a esta gama de radiação. Por exemplo, determinadas larvas de camarão (Pandalus platyceros) morrem quando expostas a doses de radiação UV-B superiores a 15 KJ m-2 d-1, intensidades essas que correspondem a doses naturais encontradas à superfície do mar, nas latitudes médias e em dias de Verão (Damkaer & Dey, 1983), as quais, actualmente, se encontram largamente ultrapassadas (ver terceiro capítulo da presente tese). Em contrapartida, a espécie Thysanoessa raschii tolera doses de radiação UV-B superiores às encontradas nos anos 80, acrescidas da quantidade respeitante a uma redução de 16% na camada de ozono (Damkaer & Dey, 1983). Segundo estes autores, esta percentagem de redução na camada de ozono corresponde à dose de radiação letal (50% de mortalidade) em que metade das espécies pelágicas de águas temperadas morre no primeiro metro de profundidade e para um período de exposição inferior a 5 dias.

Corais

No anos 80, descobriu-se que as elevadas mortalidades nos corais estavam associadas à exposição solar destes organismos (Harriot, 1985), tendo-se postulado que o branqueamento e a destruição dos corais eram efeitos da penetração/absorção de níveis elevados de radiação UV na coluna de água (Jokiel, 1980; Drollet et al., 1993). Estas suposições foram testadas nos anos 90, tendo confirmado alguns dos piores impactes, directos e indirectos, da radiação UV- B sobre os corais (afectação do ADN, da reprodução e do desenvolvimento larvar, branqueamento e respectivos mecanismos de defesa – migração e produção de aminoácidos do tipo micosporina) (Banaszak & Lesser, 2009).

Peixes

De uma forma geral, como os efeitos da radiação UV-B são sentidos nos níveis tróficos marinhos de que dependem as larvas (Nairn et al., 1996), estas também serão afectadas e, consequentemente, as pescarias também (Strickland et al., 1985), por propagação dos efeitos ao longo da cadeia trófica. As pescarias de bivalves, peixes e crustáceos podem ser afectadas, por redução dos respectivos mananciais, uma vez que a sobrevivência dos ovos e dos estágios larvares e pós-larvares destes organismos são afectados pelo aumento da radiação UV-B atmosférica, dado que estas fases ocorrem próximo da superfície do mar (Hardy, 1982; Dethlefsen et al. 2001; Steeger et al., 2001; Browman et al., 2003), onde a exposição a quantidades crescentes de radiação UV-B é substancial (Worrest, 1986; Häder & Lui, 1991).

Dos impactes da radiação UV-B sobre espécies de peixes são evidenciados a indução de melanoma, por afectação do pigmento protector melanina (Wood et al, 2006), a afectação do conteúdo ocular de carpas que habitam zonas costeiras pouco profundas (Formicki & Stawarz, 2006) e a afectação do conteúdo ocular de larvas de lapas (Chiang et al., 2003). Um estudo recente (Jokinen et al., 2008) revela ainda a afectação do crescimento do salmão do Atlântico (Salmo salar), no qual demonstram a afectação do crescimento e de resposta à doença por redução da capacidade de imunidade (redução do valor do hematócrito, da concentração de proteína e de imunoglobulina do plasma) de juvenis desta espécie, quando exposta a doses crescentes de radiação UV-B (0 a 33 KJ m-2).

Em adição aos estágios larvares (e ovos) dos peixes, têm sido observadas lesões na pele e nas guelras de peixes adultos, provocadas pela radiação UV-B. A título de exemplo referem-se as lesões detectadas em solhas (Pleuronectes platessa) expostas a doses de radiação UV-B de 0,6 KJ m-2 dia-1 (Bullock, 1985).

Macroalgas e plantas marinhas

Têm sido detectados impactes da radiação UV-B nas plantas marinhas, em particular nos sargassos (Trocine et al., 1981; Roleda et al., 2006) e nas algas bênticas (Kramer, 1990; Figueroa & Gómez, 2001). Vários estudos apontam efeitos ao nível molecular, celular, individual e da comunidade de macroalgas marinhas (Häder et al., 2007). No que se refere à capacidade de adaptação, as plantas oceânicas de fundo são, no mínimo, duas vezes mais sensíveis que as costeiras intertidais. Analogamente, macroalgas eulitorais têm-se revelado mais resistentes que as sublitorais (Cordi et al., 1999). Em geral, as algas vermelhas são

menos sensíveis à radiação UV-B que as algas verdes (Kramer, 1990). De uma forma geral, os organismos bentónicos estão mais protegidos, sendo que as macroalgas da zona superior do intertidal estão mais expostas aos efeitos nocivos da radiação UV-B (Dring et al, 2001).

Não obstante à existência de todos estes potenciais efeitos, os organismos possuem mecanismos de defesa que lhes permitem resistir até determinados limites à radiação UV-B. Estes mecanismos são, de seguida, descritos.