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RESUMO

O comportamento de forrageio requer que os animais apresentem flexibilidade comportamental, para a expressão de estratégias eficientes que permitam o sucesso na busca por alimento. As formigas, durante o forrageio, apresentam estratégias de navegação que possibilitam viagens de longo curso e de retorno ao ninho, com o uso de pistas de orientação. Nós analisamos a flexibilidade no comportamento das operárias de Dinoponera

quadriceps na integração de informações introduzidas no ambiente. Observamos duas

colônias numa área de mata atlântica secundária e diante das entradas posicionamos um obstáculo físico a dois metros de distância, sem posição angular fixa em relação à entrada da colônia. Não houve diferença significativa quanto ao tempo de resolução das operárias para ultrapassar o obstáculo, após o primeiro contato elas continuaram desviando do mesmo, como qualquer outro obstáculo natural. A presença do obstáculo foi rapidamente incorporada pelas operárias não impedindo que elas mantivessem a direcionalidade das rotas para área de forrageio individual. O comportamento demonstrado pelas operárias de

D. quadriceps é uma indicação de que elas apresentam flexibilidade para aprender novas

informações do ambiente familiar.

Palavras-chave: Dinoponera quadriceps, forrageio, direcionalidade, integração de informação, aprendizagem.

INTRODUÇÃO

Os modelos de forrageio social caracterizam os indivíduos conforme tomam decisões, com base na informação econômica referente às conseqüências na aptidão de

ações alternativas. O mecanismo envolvido em conseguir, estocar e lembrar esta informação econômica é a aprendizagem (Giraldeau e Caraco, 2000). Preferivelmente à perda de tempo numa busca randômica, os animais demonstram recorrer a dois sistemas de orientação: um sistema de rota associativa e um sistema de mapa cognitivo. Como a experiência espacial é geralmente seqüencial, esses sistemas, certamente, não são mutuamente exclusivos (Beugnon et al., 1996). Aprendizagem é a aquisição de representações neurais de nova informação. Discussão sobre aprendizagem, implicitamente, assume a existência de memória, que é a capacidade de reter a informação adquirida recentemente por no mínimo um curto período (memória de curto prazo), mas, frequentemente, durante períodos longos (memória de longo prazo) (Dukas, 2008).

Segundo Benhamou e Poucet (1996) a evolução dos processos de memória espacial está ligada ao surgimento da área de uso. Um indivíduo ganha familiaridade com uma área através da aprendizagem de pontos de referência e associando-os com a informação de navegação (Collett e Collett, 2000). A navegação local é o processo de movimento ao redor do ambiente imediato, em que apenas objetos dentro da extensão de percepção são úteis (Trullier et al., 1997).

O processamento sensório, a tomada de decisão, as memórias e rotinas em construção que estão envolvidos na navegação dos insetos são espacialmente expressas em detalhes ricos nas rotas, padrões de busca e ações que os insetos desempenham quando viajam sobre terrenos familiares (Collett e Collett, 2002). Collett e Collett (2002) apontam que associações entre memórias têm um papel básico no reconhecimento de pontos de referência obtidos do ambiente e na habilidade dos insetos para seguir rotas. Terreno familiar parece ser representado de duas formas distintas: a primeira é a representação métrica de locais em termos de coordenadas de integração de trilha, que está centrada no

ninho, com as coordenadas de locais significantes armazenadas na memória de longo prazo; a segunda são as memórias de pontos de referência ligadas a vetores locais que provêm os insetos com uma sequência de memórias direcionando-os ao longo de uma rota a partir do ponto de início até o objetivo (Collett e Collett, 2004).

Em formigas, o forrageio é estruturado para que elas permaneçam tão distante quanto possível dentro do território familiar (Gallistel, 1989; Collett e Collett, 2000). Uma fidelidade setorial preserva o investimento feito na aprendizagem de pontos de referência (Collett e Collett, 2000). Os pontos de referência indicam preferivelmente para formigas operárias que ação realizar, em vez de sua localização dentro de um sistema de coordenada global. Manter sistemas independentes pode ter desvantagem, mas significa que os erros de um sistema não se propagam dentro do outro (Collett e Collett, 2004).

As formigas operárias com múltiplas experiências em um local de alimentação não aprendem a distância, mas se familiarizam com as rotas (Narendra et al., 2007). Franz e Wcislo (2003) mostram que o efeito acumulativo de múltiplos sucessos imediatos no comportamento de forrageio de Ectatomma ruidum, indica que experiências passadas podem ser integradas durante intervalos longos e não em eventos simples. Formigas experientes de Paraponera clavata viajam mais rápido do que formigas inexperientes. É possível que elas usem outras pistas de orientação além das trilhas feromonais, provavelmente um sistema de orientação baseado nas pistas memorizadas de pontos de referência local (Harrison et al., 1988). Formigas Serrastruma lujae são provavelmente capazes de memorizar a localização de seu ninho pelo processo de informação baseado na rota durante os movimentos de busca superficial e local (Dejean e Benhamou, 1993).

Além de pontos de referências obtidos da configuração ambiental, a polarização da luz pode orientar através de informação sobre a posição espacial da superfície e revelar a

presença de objetos cromaticamente bem camuflados (Shashar et al., 1998). A polarização da luz pode ser vista mesmo abaixo do dossel e pode ser usada por animais que vivem no solo. Dentro de uma floresta a folhagem densa limita a penetração de luz (Shashar et al., 1998), e a efetividade de um dossel como pista de orientação parece depender da conspicuidade do padrão visual (Hölldobler, 1980). A imagem de um objeto na retina muda com a distância e algumas vezes com a direção visualizada. Uma visão simples armazenada pode ser suficiente para guiar um inseto do ponto de início até o objetivo (Judd e Collett, 1998).

A interação contínua entre vetores locais e outras estratégias de navegação dão às rotas a flexibilidade para localizar o recurso (Collett e Collett, 2009). A flexibilidade do comportamento de forrageio demonstra que as formigas podem fazer ajustes complexos (Dussutour et al., 2009). Mesmo com a habilidade para usar integração da trilha e aprender vetores locais, a formiga de deserto Cataglyphis fortis não pode aprender ou reter rotas arbitrárias que são desprovidas por pontos de referência (Collett e Collett, 2009).

As trajetórias estereotipadas de formigas individuais podem ser modeladas pela combinação da integração de trilha, desvios inclinados e campo de visão do ponto de referência. Dinoponera quadriceps é uma espécie de formiga ponerine cujo forrageio apresenta um padrão de fidelidade à rota e a um setor de atividade, que é mantido individualmente (Azevedo et al. submetido). O ambiente de floresta tropical no qual ela habita dá um grande potencial para a aprendizagem de pistas de orientação, que pode capacitar as operárias a superar obstáculos. O objetivo deste trabalho foi analisar a flexibilidade comportamental das operárias dessa espécie quanto à integração de informações introduzidas no ambiente.

METODOLOGIA