Ao nível da comunidade macrofúngica saprófita-lenhícola, é possível observar todos os tipos de interacção descritos na tabela 4.1, sendo a competição o tipo de interacção mais comum que ocorre ao nível deste grupo trófico (Boddy, 2000). A definição de competição é controversa, estando descritas diferentes definições, que reflectem o ênfase colocado nos mecanismos de interacção competitiva, nas respostas das populações a testes experimentais, ou em qualquer outro aspecto particular. A definição geralmente aceite, proposta por Keddy (1989), refere que existe competição entre dois organismos sempre que um deles exerça um efeito negativo sobre outro, quer consumindo quer controlando o acesso a um recurso cuja disponibilidade é limitada. Este tipo de interacção favorece um processo selectivo que culmina, geralmente, com a preservação das formas de vida melhor adaptadas ao meio ambiente, e com a extinção de indivíduos com baixo poder adaptativo, constituindo, assim, um factor regulador da densidade populacional. No que refere à competição, podem definir-se dois tipos: a competição por interferência e a competição por exploração (Keddy, 1989). Na competição por interferência (ou directa) um organismo exclui directamente um outro da disponibilidade de um recurso geralmente através de agressão (física ou química); enquanto que na competição por exploração (ou indirecta), um organismo utiliza um recurso tornando-o indisponível ou diminuindo a sua disponibilidade para outros organismos.
A competição ao nível dos fungos saprófitas-lenhícolas pode ocorrer em duas fases distintas, de acordo com o estado de colonização do recurso. Na primeira fase, designada por captação primária do recurso, a competição ocorre pela obtenção de recursos não colonizados por outras espécies fúngicas, enquanto que na segunda fase, designada por captação secundária do recurso, ocorre competição pela obtenção de recursos já colonizados por outras espécies fúngicas (Boddy, 2000). O sucesso da primeira fase de competição depende de vários factores, como a eficaz dispersão de esporos e sua rápida germinação, taxa de crescimento do micélio e capacidade do fungo em utilizar compostos orgânicos disponíveis no substrato não-colonizado. Na segunda fase de competição, a conquista, a manutenção e a defesa do recurso é feito por intermédio de mecanismos antagonistas desenvolvidos pelo fungo. Estes mecanismos podem operar à distância (antagonismo à distância) ou após contacto, resultando em reacções tais como “interferência de hifas” e parasitismo (micoparasitismo). Aquando
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do estabelecimento do contacto entre fungos opositores, o resultado da interacção pode ser a substituição total ou parcial do micélio de uma das espécies fúngicas, sendo que um fungo invasor ganha o território do fungo opositor. Alternativamente, o fungo invasor consegue crescer sobre ou através do micélio opositor, não ocorrendo ocupação do território do fungo opositor (Boddy, 2000).
Mecanismos antagonistas desenvolvidos por fungos saprófitas-lenhícolas
No antagonismo à distância, a inibição de crescimento do fungo opositor ocorre na ausência, ou previamente, ao estabelecimento de contacto físico das hifas fúngicas interactuantes. Este tipo de antagonismo é usualmente atribuído à produção de compostos voláteis e/ou difusíveis, tais como antibióticos (Boddy, 2000). Por vezes estão ainda envolvidos metabolitos ou enzimas extracelulares (Heilmann-Clausen & Boddy, 2005). Neste tipo de antagonismo, as reacções são muito variáveis de acordo com a combinação de espécies fúngicas. No entanto, as reacções mais vulgares correspondem à degeneração das hifas ou à sua substituição pelo micélio da espécie interactuante (Boddy, 2000).
O mecanismo de “interferência de hifas” ocorre quando uma hifa estabelece contacto com uma outra hifa ou esporo da espécie interactuante, resultando na morte desta como consequência de uma série programada de eventos de destruição citoplasmática (Boddy, 2000; Woods et al., 2005). Este tipo de antagonismo é um dos mais vulgares ao nível dos basidiomicetos saprófitas-lenhícolas, sendo a espécie
Phlebiopsis gigantea a mais estudada devido à sua larga aplicação como agente
biológico no controlo de Heterobasidion annosum (Pratt et al., 1999; Vainio et al., 2001; Annesi et al., 2005). O mecanismo de “interferência de hifas” não está perfeitamente esclarecido, mas é referido como sendo mediado pela produção de metabolitos difusíveis, não-enzimáticos, secretados apenas quando as hifas interactuantes estabelecem contacto (Boddy, 2000).
O micoparasitismo é um mecanismo antagonista definido quando um fungo parasita outro. De acordo com a definição geral de parasita, o fungo parasita obtém nutrientes a partir do outro fungo (hospedeiro) com quem vive em íntima associação. A obtenção de nutrientes pode ocorrer após a morte das células do hospedeiro (parasita necrotrófico) ou então a partir das células vivas do hospedeiro (parasita biotrófico).
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Apesar de nem sempre se verificar em todas as interacções fungo parasita - fungo hospedeiro, o processo de micoparasitismo envolve as seguintes etapas: a percepção do hospedeiro; o crescimento do parasita em direcção ao hospedeiro; o contacto e reconhecimento do hospedeiro; a adesão e penetração do fungo parasita no hospedeiro (Whipps, 2001). Após reconhecimento, as hifas parasitas aderem e enrolam-se progressivamente sobre a superfície das hifas hospedeiras, acabando por penetrá-las e crescer no seu interior. Nalguns casos é possível observar estrangulamento das hifas hospedeiras devido ao forte enrolamento das hifas parasitas (Boddy, 2000). A penetração das hifas parasitas nas células hospedeiras é normalmente mediada pela produção de várias enzimas extracelulares, tais como β-1,3 glucanases, quitinases, celulases e proteases (Whipps, 2001). A actividade antagonista de micoparasitas pode igualmente estar associada à produção de antibióticos, toxinas e de outras β-glucanases, em quantidades que causam a morte ou a destruição dos seus hospedeiro (Inglis & Kawchuk, 2002; Bara et al., 2003; Aggarwal et al., 2004). Em macrofungos saprófitas-lenhícolas somente foram relatadas algumas situações de micoparasitismo de
Lenzites betulina e de Pseudotrametes gibbosa sobre várias espécies de Coriolus e de Bjerkandera, respectivamente (Rayner et al., 1987). Nestes casos, o parasitismo
observado não tem funções exclusivas ao nível da nutrição do fungo parasita, mas facilita ao fungo micoparasita a possessão da área de crescimento ocupada pelo fungo hospedeiro na madeira. Após a total colonização do substrato, o fungo parasita passa a nutrir-se pela decomposição da madeira, utilizando outros mecanismos de interacção antagónica como forma de manutenção e de defesa do recurso ocupado (Rayner et al., 1987).
Para além do mecanismo de interferência e micoparasitismo, que pressupõem um contacto físico entre os fungos opositores, ainda existe um outro tipo de antagonismo que ocorre por contacto micelial, constituindo o mecanismo de antagonismo de maior relevância ao nível dos fungos saprófitas-lenhícolas. Este tipo de antagonismo ocorre após estabelecimento de contacto de micélios de duas espécies fúngicas, resultando em alterações morfológicas nos fungos interactuantes. De uma maneira geral, estas alterações morfológicas, têm como função aumentar a resistência à penetração do micélio do fungo invasor ou possibilitar o crescimento micelial sobre ou através da colónia fúngica opositora (Dowson et al., 1988c). Estas alterações morfológicas podem incluir especificamente (i) a formação de micélio denso que constitua uma “barreira”
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que impeça a invasão do fungo interactuante, (ii) a formação de um micélio “invasivo” pela criação de várias frentes de crescimento, (iii) a formação de um micélio com crescimento aéreo, e (iv) a formação de cordões miceliais ou de estruturas rizomórficas (Dowson et al., 1988c; Boddy, 2000; Donnelly & Boddy, 2001; Wald et al., 2004; Woods et al., 2005). Estas alterações são normalmente acompanhadas por uma redistribuição do micélio, que passa a apresentar-se menos denso nas zonas distais à zona de interacção, tornando a colónia susceptível ao fungo invasor no caso de ocorrência de fragmentação da zona de interacção (Boddy, 2000). É igualmente frequente ocorrer a produção intra- e intercelular de pigmentos (Donnelly & Boddy, 2001). Nalgumas interacções estabelecidas entre fungos que formam cordões miceliais, pode ocorrer a descoloração e a indução de uma resposta lítica, num ou em ambos os segmentos dos cordões miceliais (Dowson et al., 1988c). Esta resposta micelial foi designada pelos autores como “interferência de micélios” devido à sua semelhança com a resposta do mecanismo de antagonismo de “interferência de hifas”.