Lutjanus jocu apresentou uma alta variabilidade haplotípica e nucleotídica.
condição que tem sido observada em outras espécies do gênero como L.
argentimaculatus (Ovenden & Street, 2003); L. campechanus (Garber et al.,
2004); L. malabaricus (Blader et al., 2005); L. erythropterus (Zhang et al., 2006);
L. purpureus (Gomes et al., 2008), e L. analis (Capítulo I).
Grandes efetivos populacionais e capacidade de manter homogeneidade genética em largas áreas geográficas parecem representar condições compartilhada para espécies deste gênero. Para as mesmas regiões amostradas estudos populacionais em Serranidae (Souza, 2011) revelaram valores similares aos encontrados aqui, contudo para Scianidae (Rodrigues et al., 2008) revelaram baixa diversidade haplotípica e nucleotídica, segundo os autores poderiam ser reflexos ou da sobre-exploração do recurso ou da perda de hábitat pela degradação antrópica de regiões estuarinas, berçário para a espécie.
Os valores de Fst entre as amostras de L. jocu, baseados na análise populacional da região controle do DNA mitocondrial (HVR1) demonstram ausência de estruturação genética entre as diferentes localidades amostradas. Desta forma, nas regiões continentais do Atlântico Sul, ao longo da costa do Brasil, Lutjanus jocu, constitui uma única unidade panmítica, a qual deve ser tratada como um estoque único sem subdivisões.
Um único grande estoque também foi previamente identificado para a espécie L. analis nas mesmas áreas de distribuição (Capitulo I), sugerindo respostas evolutivas compartilhadas decorrentes de similaridades biológicas e evolutivas a que estão submetidas estas espécies. Outros lutjanideos na província brasileira demonstram ausência de estruturação genética como L. purpureus (Gomes et al., 2008, Salles et al., 2006) e Ocyurus chrysurus (Vasconcellos et al., 2008).
Fatores físicos com implicações biogeográficas são importantes no processo de diferenciação genética de populações. Neste aspecto as características oceanográficas do litoral do Brasil, com ação da Corrente do Brasil
no sentido sul (Lumpkin & Garzoli, 2005) abrangendo vasta área de distribuição da espécie facilita o fluxo gênico entre as populações destas regiões.
Adicionalmente, a ausência de estruturação é influenciada pelos aspectos biológicos e ecológicos das espécies (Lecchini & Galzin, 2003). Neste aspecto, L.
jocu compartilha com outras espécies da família características biológicas
comuns, como grande período larval pelágico, alto potencial dispersivo de indivíduos adultos, formação de agregações reprodutivas, maturidade tardia, todas apontadas juntas ou isoladas como promotores, em maior ou menor grau, de homogeneidade genética populacional.
Assim como outros lutjanídeos, L. jocu forma agregações estáveis para desova, onde conjuntos de indivíduos se reúnem em grandes densidades em áreas comuns de reprodução, com agregações de até 1000 indivíduos (Carter & Perrine, 1994), esta característica possibilita um alto fluxo gênico com consequente aumento da variabilidade genética e homogeneização das populações. Algumas destas características, presentes em outras espécies, têm sido apontadas como agentes causadores de homogeneidade genética no litoral brasileiro (Cunha, 2008, Souza, 2011).
Inexistem dados sobre aspectos genéticos de L. jocu para a região caribenha. Comparações entre lutjanídeos distribuídos ao norte e sul da barreira biogeográfica promovida pelas descargas do Amazonas/Orinoco são incipientes.
Estudos conduzidos isoladamente para populações de L. analis da costa do Caribe e Florida (Shulzitski et al., 2009) e no Atlântico Sul (Capítulo I) sugerem panmixia em cada uma destas áreas. Contudo o papel da barreira do Amazonas/Orinoco não está inteiramente estabelecido quanto à manutenção do fluxo gênico através desta barreira.
A estruturação entre populações de Ocyurus chrysurus, lutjanídeo pelágico, entre o Caribe e o Brasil (Vasconcellos et al., 2008), podem indicar um papel importante desta barreira como promotora de divergência genética. De fato, têm sido apontadas, especificidades evolutivas atreladas a diversificação e biogeografia da região caribenha.
Dados moleculares e filogeográficos de algumas espécies apontam o Caribe como área promotora e exportadora de diversidade (Rocha et al., 2008). Padrões de estruturação populacional nos lutjanídeos L. synagris (Karlsson et al., 2009) e
L. campechanus (Gaber et al., 2004), parecem apoiar uma história evolutiva
diferenciada entre o Caribe e província brasileira.
Os padrões de diversidade constrastantes nestas regiões para grupos biologicamente relacionados, demonstra que os estudos das relações entre fatores físicos, biológicos e padrões de distribuição e abundância no ambiente marinho, podem prover interessante percepção sobre os processos de estruturação no ambiente marinho (Lecchini et al., 2003).
Em peixes marinhos, a combinação de parâmetros de alta variabilidade haplotípica e nucleotídica sugere a ocorrência de contatos secundários entre linhagens previamente diferenciadas (Grant & Bowen, 1998). A alta variabilidade genética apresentada por L. jocu é de primordial importância no contexto conservativo da espécie, visto que populações com maior variabilidade genética, muitas vezes descrita como diversidade genética, têm maior potencial de adaptação às alterações ambientais, proporcionada por migrantes que chegam e introduzem novas variantes genéticas (alelos e / ou haplótipos) para as populações (Van Oppen & Gates, 2006).
A espécie L. jocu apresenta evidências de expansão populacional histórica ao longo da costa brasileira, conforme indicados pelos testes de Tajima (D) (Tajima, 1989) e de Fu (Fs) (Fu, 1997). O tempo de expansão populacional entre as diferentes áreas variou entre 37 e 55 mil anos antes do presente condizente com mudanças determinadas no ambiente marinho no Pleistoceno, durante o último período glacial entre 120.000 e 12.000 anos atrás (Martinson et al., 1987).
Neste aspecto, a história demográfica de L. jocu é compatível aquela apresentada por L. analis (presente trabalho), que contudo, apresenta um período de expansões populacionais de maior amplitude variando de 13 a 61 mil anos antes do presente.
O Nef apresentado para as localidades, assim como para a população como um todo, pode ser considerado alto e suficiente para manter a um equilíbrio entre a perda da variabilidade por deriva genética e sua reposição por novas mutação. Eventos pleistocênicos de retração e elevação do nível do mar em
ciclos sucessivos parecem ter atuado de forma geralizada sobre várias espécies de peixes marinhos recifais, inclusive outros lutjanídeos, como L. kasmira e L.
fulvus (Gaither et al., 2010) e L. erytrhopterus (Zang et al., 2006).
As alterações históricas do nível do mar afetaram a biogeografia local promovendo gargalos e expansões populacionais, resultantes de ciclos de isolamento e contatos secundários (Benzie, 1999; Lourie & Vicente, 2004). Nas amostras de L. jocu, o padrão bimodal das distribuição das diferenças par-a-par dos haplótipos (mismatch) sugere contatos secundários (Grant & Bowen, 1998) decorrentes do processo de expansão populacional.
As análises genéticas em L. jocu sugerem uma marcante coesão genética da espécie ao longo do litoral brasileiro. Estes dados somados aos de outras espécies, cujos resultados indicam panmixia para a mesma região geográfica parecem sugerir uma cenário de ausência de barreiras físicas e características biológicas favoráveis a manutenção de unidades panmíticas extensas, modeladas por contingências históricas ocorridas no Pleistoceno.
Ao longo da história geológica, especialmente no Quaternário, que corresponde aos últimos 1,8 milhões de anos passados, registram-se de forma sólida, evidências de variações flutuantes na posição da zona costeira associadas a variações verticais de longo prazo do nível do mar. Durante os períodos glaciais ocorre o aprisionamento da água nas calotas polares e por consequência um avanço da linha da costa devido à regressão marinha.
No Brasil, aproximadamente a 18 mil anos, a linha da costa estava posicionada cerca de 120 metros abaixo da atual (Hearty, 1998, Barreto et al., 2002), esta condição pode influenciar a disponibilidade de habtats para espécies costeiras como o dentão, determinando seus padrões de colonização.
Agradecimentos
Os autores deste manuscrito agradecem as comunidades de pescadores artesanais das localidades geográficas utilizadas na pesquisa, aos biólogos Priscilla Malafaia e Flávio P. Filho pela ajuda nas coletas, a aos órgãos fomentadores de pesquisa no Brasil, CNPq e CAPES.
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Conclusões
Com as informações obtidas no presente trabalho conclui-se que:
1. Lutjanus analis e Lutjanus jocu apresentam alta diversidade genética haplotípica e nucleotídica, refletindo uma alta variabilidade genética para as espécies nos diferentes pontos de distribuição amostrados.
2. A variabilidade genética é maior dentro das regiões geográficas que entre elas como demonstrado pela AMOVA.
3. Os diferentes índices utilizados apontam um processo de expansão histórico para L. analis e L. jocu ao longo do litoral do brasileiro com ocorrência estimada durante o Pleistoceno.
4. L. analis e L. jocu apresentam elevado número populacional efetivo de fêmeas compatível com a diversidade genética presente na população.
5. As espécies L. analis e L. jocu, representam uma única população panmítica ao longo do litoral brasileiro, e isto deve ser levado em consideração no desenvolvimento de futuros planos de manejo deste recurso.
6. A sobre-pesca atualmente presente para ambas as espécies não demonstra efeitos detectáveis com o marcador utilizado na variabilidade genética das mesmas.
7. Os dados genéticos não excluem riscos decorrentes da exploração histórica sofrida por L. analis e L. jocu.
8. L. analis e L. jocu aparentemente apresentam variabilidade genética suficiente para formação de estoques doadores em possíveis futuras iniciativas de piscicultura para as espécies.
9. Os dados por hora demonstrados devem ser somados a futuros estudos com utilização de mais marcadores moleculares seletivamente neutros e novas ferramentas genômicas, para desenvolvimento de futuros planos de manejo e conservação de ambas as espécies.