2 Studiens teoretiske perspektiver
2.4 Emmanuel Levinas som inspirasjon og belysning
As EROs são geradas como subprodutos do metabolismo respiratório normal das células vegetais, mas sua produção é frequentemente maior sob condições de estresse como a induzida por corte ou injúria mecânica. Em condições normais, as células vegetais possuem defesas suficientes como as enzimas antioxidantes que tem a função de combater o estresse oxidativo induzido pelas EROs (MITTLER, 2002).
A atividade da enzima antioxidante superóxido dismutase (SOD) aumentou até o 10º dia para os frutos controle, 82,3 UAE/ mg P. min e até o 5º dia para os revestidos com quitosana, 73,1 UAE/mg P (Figura 20). Apesar da diferença significativa entre os tratamentos, nenhuma tendência pode ser identificada, porém o aumento de atividade da SOD nos melões controle pode explicar o maior nível de H2O2 encontrado ao 15º dia de armazenamento (Figura 10) e como consequência, uma maior peroxidação lipídica nesse mesmo período (Figura 8).
Figura 20 – Atividade da enzima superoxido dismutase de melões minimamente processados e revestidos com quitosana adicionada de transcinamaldeído durante o armazenamento a 4 ºC.
Letras maiúsculas e minúsculas representam o tratamento e o período de armazenamento, respectivamente. Letras iguais não diferem entre si estatisticamente ao nível de 1% de significância pelo teste de Tukey
Em plantas, as SODs podem ser encontradas em todos os compartimentos da célula capazes de produzir EROs como cloroplastos, mitocôndria e peroxissomos (JIMÉNES et al., 1997; FOYER, NOCTOR, 2000; ALSCHER et al., 2002) e sua função é dismutar o ânion superóxido (O2•) em H2O2 e oxigênio (O2), sendo assim considerada a primeira linha de defesa antioxidativa enzimática. O peróxido de hidrogênio é rapidamente eliminado pelas catalases e diversas classes de peroxidases (SHIGEOKA et al., 2002).
Cao et al. (2014) ao estudar algumas enzimas antioxidantes e a composição de ácidos graxos relacionados com a resistência a doenças em pós-colheita de duas cultivares de nêsperas, relataram que os frutos da cultivar 'Qingzhong' apresentaram níveis mais baixos de radical superóxido e peróxido de hidrogênio, e atividade da lipoxigenase baixa, mas níveis mais elevados de ácidos linolênico e linoleico e maior atividade da catalase (CAT) e ascorbato peroxidase (APX) em comparação com os da cultivar 'Fuyang'. Estes resultados sugerem que os níveis mais elevados de ácidos linolénico e linoleico e a maior atividade de catalase e ascorbato peroxidase possuem um papel na resistência a doenças pós-colheita de frutos de nêspera. A maior atividade de CAT e APX nas frutas 'Qingzhong' pode ser responsável por baixos níveis de ROS em comparação com 'Fuyang '.
A catalase é uma enzima responsável pela dismutação do peróxido de hidrogênio em água e oxigênio. Os melões processados e revestidos apresentaram uma inibição considerável na atividade da catalase quando comparados ao controle (Figura 21).
Figura 21 – Atividade da enzima catalase de melões minimamente processados e revestidos com quitosana adicionada de transcinamaldeído durante o armazenamento a 4 ºC.
Letras maiúsculas e minúsculas representam o tratamento e o período de armazenamento, respectivamente. Letras iguais não diferem entre si estatisticamente ao nível de 1% de significância pelo teste de Tukey.
Os valores obtidos para a atividade caíram de 15,16 para 8,0 UAE/mg P nos frutos controle e de 4,09 para 1,52 UAE/mg P nos frutos tratados, entre o 5º e o 20º dia. Essa menor atividade da catalase pode ser resultado do menor conteúdo de H2O2 (Figura 10) produzido nos frutos tratados provavelmente devido a uma menor taxa respiratória em consequência da resistência as trocas gasosas oferecida pelo revestimento com quitosana. Meng et al. (2012) estudaram o tratamento de argônio sob pressão em pimentão verde minimamente processado e observaram a manutenção da integridade das células com inibição da LPO, da permeabilidade das membranas e das atividades da catalase e peroxidase, em relação as amostras controle.
As peroxidases são enzimas que, como a catalase também reduzem o H2O2 à H2O porém estas usam diferentes compostos como fenólicos ou ascorbato (AsC) como doadores de elétrons. A atividade da peroxidase do ascorbato (Figura 22) dos melões processados foi muito inferior à da catalase (Figura 21), indicando que esta última é a principal responsável pela neutralização do H2O2, em melões. Todavia, o mesmo comportamento foi observado entre os tratamentos, com os frutos revestidos apresentando uma inibição da atividade em
relação ao controle. De modo que, os frutos controle apresentaram um aumento da atividade para 1,01 UAE/mg P, enquanto os revestidos com quitosana apresentaram 0,13 UAE/mg P, ao final do experimento.
Wu et al. (2014) ao estudar o impacto do tratamento pós-colheita de óxido nítrico em enzimas antioxidantes e genes relacionados em frutos da bananeira em resposta a tolerância a refrigeração detectaram que os frutos sem o tratamento com óxido nítrico exibiram atividades mais elevadas de superóxido dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (G-POD) e ascorbato peroxidase (APX).
Figura 22 – Atividade da enzima peroxidase do ascorbato de melões minimamente processados e revestidos com quitosana adicionada de transcinamaldeído durante o armazenamento a 4 ºC.
* Letras maiúsculas e minúsculas representam o tratamento e o período de armazenamento, respectivamente. Letras iguais não diferem entre si estatisticamente ao nível de 1% de significância pelo teste de Tukey.
Outra classe de peroxidase usa compostos fenólicos como o guaiacol (G-POD) como doador de elétrons para reduzir H2O2 à H2O, porém essa oxidação transforma os fenólicos em compostos coloridos (escuros) resultando na perda da qualidade visual dos produtos agrícolas, além de contribuir para alterações indesejáveis no sabor, aroma, textura e composição nutricional (ARAÚJO, 2004). O revestimento com quitosana adicionada de transcinamaldeído diminuíu significativamente a atividade da peroxidase do guaiacol nos melões processados
(Figura 23), apesar de ambos os tratamentos apresentarem uma aumento de atividade durante o armazenamento para 0,21 e 0,11 µmol H2O2/min.mg P para o controle e os frutos revestidos, respectivamente. Esses resultados corroboram com os encontrados para as demais enzimas que neutralizam o H2O2 como a catalase (Figura 21) e a peroxidase do ascorbato (Figura 22), indicando que a menor produção do H2O2 devido ao revestimento (Figura 10) resultou na inibição dessas atividades. Além disso, essa menor atividade da G-POD pode ter influenciado no menor escurecimento dos frutos tratados com consequente manutenção da qualidade por um tempo maior de armazenamento.
Figura 23 – Atividade da enzima peroxidase do guaiacol de melões minimamente processados e revestidos com quitosana adicionada de transcinamaldeído durante o armazenamento a 4 ºC.
Letras maiúsculas e minúsculas representam o tratamento e o período de armazenamento, respectivamente. Letras iguais não diferem entre si estatisticamente ao nível de 1% de significância pelo teste de Tukey.
Uma maior atividade da G-POD na fase inicial de desenvolvimento dos frutos pode ser explicada pela sua função metabólica de proteger os tecidos vegetais contra os efeitos tóxicos do peróxido de hidrogênio durante o metabolismo celular.
Chisari et al. (2009) ao estudarem as mudanças na atividade enzimática de degradação (polifenoloxidase, peroxidase, pectinametilesterase e poligalacturonase), bem como as
principais características físicas e químicas durante o amadurecimento de dois tipos de melão (C. melo ‘Galia’ e ‘Pele de sapo’), colhidos em três estádios de maturação observaram uma diminuição geral das atividades enzimáticas durante o amadurecimento de ambos os tipos de melão. Gonçalves et al. (2006) avaliaram a caracterização física, físico-química, enzimática e de parede celular, durante os diferentes estádios de desenvolvimento dos frutos da figueira sob irrigação e detectaram que a atividade da PPO e da G-POD diminuiu no decorrer do desenvolvimento dos frutos.
A atividade da polifenoloxidase (PPO) também foi estatisticamente inferior nos frutos revestidos em relação ao controle até o 5º dia de armazenamento e ao final do armazenamento, quando apresentavam 4,11 e 5,34 UAE/min.mg P, respectivamente (Figura 24).
Figura 24 – Atividade da enzima polifenoloxidase de melões minimamente processados e revestidos com quitosana adicionada de transcinamaldeído durante o armazenamento a 4 ºC.
Letras maiúsculas e minúsculas representam o tratamento e o período de armazenamento, respectivamente. Letras iguais não diferem entre si estatisticamente ao nível de 1% de significância pelo teste de Tukey.
A PPO é uma enzima que, como a G-POD oxida compostos fenólicos na presença de O2 resultando na formação de compostos escuros, as quinonas (GOMES et al., 2001;
CHITARRA, CHITARRA, 2005), portanto esse resultado também denota a eficência do revestimento de quitosana na manutenção da cor dos melões processados, provavelmente como resultado da menor disponibilidade de O2 devido ao revestimento.
O aumento inicial observado na atividade da PPO nos frutos controles e revestidos pode ser explicado pelo fato do corte dos tecidos realizado durante o processamento mínimo permitir que enzimas que estão relacionadas diretamente em reações de escurecimento enzimático como as PODs e a PPO se unam a seus substratos nos quais muitas vezes estão em compartimentos celulares distintos (JACOMINO et al., 2004). No entanto, Chisari et al. (2008) estudaram o escurecimento enzimático de diferentes variedades de melões minimamente processados e concluíram que a atividade da G-POD era mais relevante nesse processo do que a da PPO.
Segundo Campos e Silveira (2003), a enzima polifenoloxidase é de extrema importância para os vegetais, pois as quinonas formadas pela ação dessa enzima podem apresentar uma ação antimicrobiana, inibir o ataque de insetos ou formar complexos com proteínas atuando como uma barreira física à entrada de patógenos.
5 CONCLUSÕES
O revestimento com quitosana adicionada de transcinamaldeído foi eficiente em manter a firmeza dos melões minimamente processados pelos 20 dias de armazenamento. Esse resultado pode ser explicado pela atuação do revestimento como barreira física à trocas gasosas o que teria diminuído a respiração e os consequentes processos ou eventos dependentes dela ou diretamente da disponibilidade de O2. A taxa de respiração inibida inferior a criação de um estresse oxidativo induzido pelo processamento, corroborado pelo teor de peróxido de hidrogênio inferior. Esta restrição resultou em menos danos às membranas biológicas e da parede celular, menor atividade de enzimas hidrolíticas, levando a uma maior firmeza.
A maior firmeza dos frutos revestidos é justificada por fatores que influenciaram tanto a estrutura das membranas como das paredes das células dos melões. No caso das membranas biológicas, um menor conteúdo de peróxido de hidrogênio produzido causou uma menor peroxidação lipídica e consequente, extravazamento de eletrólitos.
Quanto às paredes, uma menor solubilização das pectinas e hemiceluloses e seria resultado da menor atividade das enzimas hidrolíticas PME e especialmente, da PG. Esses também foram corroborados pelos estudos histológicos, quando a redução em firmeza pode ser observada como resultante do aumento nos espaços intercelulares, do declínio da turgescência celular e da integridade da parede celular e da lamela média.
A ação do revestimento como barreira aos gases da respiração pode ser evidenciada nos resultados do metabolismo oxidativo, quando um menor conteúdo de peróxido de hidrogênio resultou em menor atividade das enzimas que o utilizam como substrato, catalase e peroxidases. No caso da peroxidase do guaiacol, esse decréscimo levou a uma menor formação de compostos envolvidos com o escurecimento da polpa.
Outra indicação de desequilíbrio oxidativo menor devido à propriedade de barreira aos gases dado o revestimento, seria a menor atividade de enzimas antioxidantes, bem como escurecimento inferior oxidativo, resultando em melhor qualidade visual de frutos revestidos.
Para melhorar nosso conhecimento sobre o assunto, este estudo contribue para promover o esclarecimento da influência a nível fisiológico de revestimentos comestíveis para frutas, uma vez que grande parte dos estudos anteriores são com foco em qualidade ou, em processos fisiológicos específicos.
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