A Figura 31 esquematiza um corte sagital mediano de um cérebro de O. mossambicus (correspondendo a 2310μm a partir da periferia do tecido) em que são representadas as principais divisões baseado na classificação de Wulliman (1996).
Figura 31 – Esquema de um corte mediano de um cérebro de uma fêmea adulta de tilápia (2310μm desde a periferia). No esquema estão representadas as principais divisões. BO – bolbo olfactivo; NO – nervo óptico, POA - área pré-óptica do hipotálamo; Hyp – hipotálamo; TO – tecto óptico; C – cerebelo; MO – medula oblongata. Telencéfalo Diencéfalo Rombencéfalo Mesencéfalo Medula espinal Pituitária C MO TO NO BO POA Hyp Telencéfalo Telencéfalo Telencéfalo Diencéfalo Diencéfalo Diencéfalo Diencéfalo Rombencéfalo Rombencéfalo Mesencéfalo Mesencéfalo Medula espinal Medula espinal Pituitária Pituitária C MO TO NO BO POA Hyp
O cérebro deste teleósteo é simétrico longitudinalmente e composto por 5 regiões principais: telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo e espinal-medula. Cada uma destas grandes regiões pode ser subdividida em estruturas mas pequenas. Por exemplo o telencéfalo é formado pelos bolbos olfactivos (BO - estruturas pares), e pelas áreas dorsal e ventral telencefálicas. O diencéfalo é constituído por cinco grandes divisões. São elas o epitálamo, o tálamo dorsal, o tálamo ventral, o tubérculo posterior e o hipotálamo. O diencéfalo merecerá algum destaque, uma vez que assegura a mediação de alguns estímulos exteriores e a pituitária, sendo por isto crucial na mediação dos estímulos endócrinos. A área pré-óptica do hipotálamo é uma estrutura que constitui uma região intermédia entre o telencéfalo e o diencéfalo. Embora haja alguma controvérsia sobre a localização exacta desta estrutura, ela será aqui considerada como parte do diencéfalo. O mesencéfalo pode também ser subdividido. Dorsalmente encontra-se uma estrutura multi-sensorial, o tecto óptico (TO), e podem ainda ser distinguidos o toro semicircular (torus semi-circularis) e o tegumento (tegumentum). No rombencéfalo destacam-se essencialmente o cerebelo e a medula oblongata. Por fim, a espinal-medula que conduz os estímulos neuronais às restantes partes do corpo e que não será abordada neste trabalho.
Além das estruturas referidas acima, na Figura 31 são ainda apresentadas as localizações aproximadas dos bolbos olfactivos, que se localizam rostro-ventralmente em relação ao telencéfalo do qual ainda fazem parte, os nervos ópticos e a área pré-óptica entre o telencéfalo e a região mais rostral do diencéfalo, e o hipotálamo. No decorrer a apresentação dos resultados desta secção, sempre que necessário, serão feitas alusões a núcleos específicos para melhor compreensão das figuras.
Na tilápia, como nos restantes peixes, a morfologia das regiões do cérebro reflectem de algum modo o seu estilo de vida. Neste teleósteo as regiões que parecem ser mais hipertrofiadas são as do tecto óptico e os bolbos olfactivos.
A morfologia geral dos tecidos observada através da coloração com hematoxilina e eosina não permitiu detectar diferenças entre o cérebro de machos e fêmeas. Por esta razão será dada uma descrição geral que pode ser aplicada a ambos os sexos.
Na Figura 32 encontram-se identificados os bolbos olfactivos (A) o telencéfalo (com destaque para área dorsal telencefálica - B), a região posterior do telencéfalo e porção rostral do tecto óptico (C), a pituitária com o hipotálamo localizado imediatamente por cima (D), a região caudal do diencéfalo (E), o cerebelo (individualizando particularmente o corpus cerebelli - F), a medula oblongata e a região inicial da espinal-medula. Estas regiões foram escolhidas por serem algumas das que mais revelaram sinais específicos no trabalho subsequente.
A Figura 33 corresponde a um conjunto de fotografias tiradas ao corte da região sagital mediana do cérebro da fêmea, apresentado na Figura 32, e corado com hematoxilina e eosina. Estes corantes marcam respectivamente o núcleo e o citoplasma das células, pelo que esta coloração para além de fornecer a ideia geral de algumas regiões do tecido, permite ainda a percepção de qual das regiões sub-celulares está efectivamente a ser marcada pelas sondas específicas. Na Figura 33A podem ser observados os bolbos olfactivos que projectam diferentes tractos neuronais para as restantes áreas do telencéfalo. Nesta estrutura é possível observar a alternância entre regiões fundamentalmente axoniais e outras celulares observáveis pela coloração dos núcleos em tom violeta.
Figura 32 – Representação esquemática da região mediana sagital do cérebro de uma fêmea. O corte apresentado tem como todos os restantes 11μm de espessura e situa-se sensivelmente a 2288μm da periferia do tecido. Neste corte encontram-se a azul identificadas as principais regiões que serão individualizadas na Figura 33. F E D C B A G FF E E D D C C B B A A G G
Figura 33 – Resultado da coloração com hematoxilina e eosina a um corte mediano do cérebro de uma fêmea. A – no centro o bolbo olfactivo e projectadas ventralmente as fibras olfactivas. B – Região superior do telencéfalo; C – Região que compreende o diencéfalo, mais propriamente os tálamos ventral e dorsal; D – Pituitária com o hipotálamo imediatamente situado por cima; E – região posterior do diencéfalo e início da medula oblongata, F – cerebelo; região ventral posterior do mesencéfalo, região posterior do diencéfalo e início da medula oblongata. Todos os cortes foram fotografados a uma ampliação de 40×. Nestas fotografias são ainda realçadas algumas regiões particulares como é o caso do nervo e dos bolbos olfactivos (a), de uma estrutura membranar que se localiza entre o telencéfalo e o tecto óptico (b); o tecto óptico (c); o ventrículo diencefálico (d) que apresenta um conjunto de células que orientam os seus núcleos para o ventrículo; o corpo do cerebelo (e) que é densamente celular e que tem na sua periferia uma camada de células de grandes dimensões que o separam da restante estrutura do cerebelo, maioritariamente axonial (divisão mediana da válvula do cerebelo); e por fim o ventrículo tectal (f).
Na parte mais rostroventral desta fotografia pode ainda ser observado o nervo olfactivo principalmente axonial e que termina numa região celular. A Figura 33B evidencia a área dorsal telencefálica que na sua zona central (posterior esquerdo na fotografia) apresenta uma zona fundamentalmente celular. Aliás, todo o telencéfalo parece ser fundamentalmente celular, embora a região média da área dorsal telencefálica apresente uma densidade de núcleos muito inferior à sua região central. A Figura 33C permite observar, na sua parte mais caudal, o ventrículo tectal médio que se situa anteriormente ao ventrículo rombencefálico (Figura 33G). O ventrículo tectal médio é delimitado dorsalmente pelo toro longitudinal (torus longitudinalis) que se situa ventralmente ao tecto óptico. Toda a periferia da região ventricular parece ser composta por zonas celulares, e a restante porção, fundamentalmente axonial, embora com corpos celulares dispersos. A zona do toro longitudinal propriamente dita é uma zona fundamentalmente celular. Segundo (Wullimann et al., 1996), a região mais superficial do tecto óptico não é composta por fibras retinais como na maior parte dos vertebrados, mas sim essencialmente constituída por axónios cujas pericárias ficam localizadas no toro longitudinal. Na região inferior desta fotografia estão ainda presentes parte dos tálamos dorsal e ventral. A Figura 33D mostra a glândula pituitária ao centro e na parte superior da fotografia o hipotálamo, maioritariamente axonial, embora na periferia do tecido e em torno do ventrículo diencefálico exista uma grande concentração de corpos celulares que parecem projectar
os seus axónios para o exterior destas regiões. A Figura 33E centra-se na parte mais caudal do diencéfalo onde se encontra bem evidenciado o ventrículo diencefálico e o recesso posterior deste ventrículo. De novo, em torno das cavidades dos ventrículos pode ser observado uma grande quantidade de corpos celulares. Estas zonas celulares parecem projectar-se dorso-rostralmente até atingir o ventrículo tectal. A fotografia F da Figura 33 representa o cerebelo, característico pelo corpo do cerebelo (corpus cerebelli), região central com uma grande concentração de núcleos corados, o que determina a presença de uma zona fundamentalmente celular, em contraste com a divisão média da válvula do cerebelo onde se conseguem distinguir claramente as projecções axoniais para a periferia do tecido. Na separação destas duas estruturas, encontram-se as células de Purkinje que são neurónios extremamente ramificados. Nesta fotografia é ainda possível distinguir o lobo caudal do cerebelo, com tractos celulares a projectarem-se rostro-caudalmente. Por último, na Figura 33G, observa-se a região mais rostral da medula oblongata que se desenvolve ventralmente ao ventrículo rombencefálico. Esta região é maioritariamente axonial, embora com alguns núcleos de corpos celulares dispersos.